Розділ «Тема 25. ЛИСТОК ЯК СКЛАДОВА ЧАСТИНА ПАГОНА»

Листок та особливості його будови

Листок – це складова частина пагона, що характеризується обмеженим ростом, має двобічну симетрію і плоску форму. Наростає листок основою за рахунок вставного росту (в однодольних) або всією поверхнею (у дводольних). Цей орган пристосований до здійснення фотосинтезу, газообміну та транспірації. Крім основних функцій, листок може виконувати ще й інші, додаткові: запасання поживних речовин, видалення продуктів обміну внаслідок листопаду, вегетативне розмноження, захист рослин від поїдання і несприятливих впливів середовища тощо.

Морфологічна будова листків

Найзагальнішими елементами морфологічної будови листка є пластинка, черешок за основа (підніжжя). Листкова пластинка забезпечує основні функції листка, у зв'язку з чим має плоску форму із зовнішнім і внутрішнім боком, які відрізняються за опушенням, кольором, характером жилок.

Черешок орієнтує пластинку відносно сонячних променів, проводить воду з мінеральними солями та продукти фотосинтезу і прикріплює листок до стебла. Черешки відіграють важливу роль у розташуванні листків на пагоні, за якого вони не затіняють один одного. Основа листка майже непомітна або ж має вигляд подушечки. У деяких рослин основа, розширюючись, утворює трубчасту піхву, яка охоплює стебло (злаки, осокові). Піхва захищає пазушні бруньки та вставну меристему від дії несприятливих чинників. На місці переходу піхви у листкову пластинку є язичок, який перешкоджає проникненню води, спор грибів чи личинок комах до пазухи листка.

Крім пластинки і черешка, листки багатьох рослин мають особливі вирости – прилистки. У гороху, конюшини вони мають листкоподібну форму і здійснюють фотосинтез, а в акацій – нагадують форму колючок, які захищають рослини від поїдання тваринами. Пластинка листка має жилки, які складаються з провідних та механічних тканин, тобто є судинно-волокнистими пучками, що поєднують стебло із листком. Вони забезпечують проведення до листків неорганічних та виведення з нього органічних сполук і надають йому міцності. Іншими словами, виконують механічну та провідну функції.

Анатомічна будова листків

Щоб краще зрозуміти значення листків у житті рослини, слід ознайомитися з внутрішньою будовою листкової пластинки. Листок, як і всі інші органи, має клітинну будову і утворений покривною, основною, провідною і механічною тканинами.

Будова листка: 1 – вузол; 2 – листкова пазуха; З – черешок; 4 – листкова пластинка; 5 – жилки; 6 – основа

Внутрішня будово листка: 1 – верхня шкірко; 2 – стовпчасто паренхімо; З – ксилема; 4 – флоемо; 5 – продих; 6 – склеренхімо; 7 – нижня шкірко; 8 – коленхімо; 9 – камбій; 10 – мезофіл

Покривна тканина утворює верхню та нижню шкірку (епідерму), яка захищає внутрішні клітини від несприятливих впливів середовища. Клітини епідерми живі, щільно з'єднані між собою, хлоропластів, здебільшого, немає, що сприяє кращому проникненню світла. Часто захисна функція посилюється восковою плівкою (кутикула), волосками (трихоми) на поверхні листка. У шкірці є продихи – утвори з парних живих спеціалізованих клітин епідерми, які регулюють газообмін і випаровування води. Продих складається з двох клітин-замикачів, між якими є продихова щілина. У більшості дводольних рослин замикаючі клітини мають бобоподібну форму, в однодольних – видовжену. Продихи, як правило, розміщені на нижньому боці листків, у багатьох ксерофітів – і на нижньому, і на верхньому. А ось у листків злаків і плаваючих водяних рослин ці утвори розташовуються на верхньому боці. Характерною особливістю будови замикаючих клітин продихів є нерівномірне потовщення їх оболонок. Ця особливість пов'язана з механізмом продихових рухів, основою яких с зміна тургориого стану.

Між верхньою і нижньою шкіркою розташовується м'якоть листка (мезофіл) – основна тканина, клітини якої неоднорідні. Мезофіл утворений стовпчастими клітинами, губчастими клітинами та міжклітинниками. Стовпчасті клітини прилягають до верхньої поверхні листка й утворюють стовпчасту, або палісадну, паренхіму. Вони мають велику кількість хлоропластів і тому найактивніше здійснюють функцію фотосинтезу. Залежно від природи рослини і сили освітлення клітини стовпчастої паренхіми складені в один, два і більше шарів. Над нижньою епідермою розташовані клітини і міжклітинники, які утворюють губчасту паренхіму. Кількість хлоропластів у губчастих клітинах менша, тому в цьому шарі м'якоті фотосинтез проходить менш активно, проте значно активніше протікають процеси дихання та випаровування води.

Усередині листкової пластинки розташовані жилки, або судинно-волокнисті пучки, які складаються із елементів провідних тканин – ситоподібних трубок, судин та механічних тканин. Сукупність ситоподібних трубок, які проводять від листка до стебла органічні речовини, утворюють провідну тканину флоему, а сукупність судин, які проводять до листка неорганічні речовини – провідну тканину ксилему. Механічні тканини є своєрідною арматурою листка і забезпечують в складі жилки міцність листкової пластинки. Вони представлені коленхімою та склеренхімними волокноми, можуть бути і склереїди. Коленхіма – тканина, утворена живими клітинами, які розташовуються вище і нижче жилки та надають листку міцності і еластичності. Склеренхіма складається з мертвих видовжених клітин-волокон, які закріплюють судинно-волокнистий пучок і утворюють механічну опору для всього листка. Механічну функцію у листках деяких рослин виконують склереїди, або кам'янисті клітини (у маслини, латаття, камелії). Вони підтримують соковиту багатошарову тканину мезофілу.

Отже, анатомічна будова листка зумовлена його функціями фотосинтезу, газообміну й транспірації.

Різноманітність листків

Листки різних рослин можуть сильно відрізняються між собою за розмірами, формою, опушенням, тривалістю життя тощо. Відмінності у будові листків пов'язані з умовами існування рослин. Особливо важливі чинники, які впливають на особливості їх листків, – доступність води і світла. Наприклад, у латаття, яке живе у воді, листки великі, округлі, а в кактусів, які є мешканцями посушливих ділянок планети, вони перетворилися в колючки.

Листки надзвичайно різноманітні за розмірами. Найбільші листки – до двох і більше метрів у діаметрі – має вікторія королівська, яка живе у водах Амазонки. Найдовші листки – до 30 метрів завдовжки – у пальми рафії, яка росте на берегах цієї самої річки. Але у більшості видів рослин розміри листків коливаються у межах від 3 до 10 см.

Листки поділяють на групи залежно від форми листкової пластинки (наприклад, серце-, нирко-, яйце-, стріло-, списоподібні), форми країв листкової пластинки (цілокраї, виїмчасті, пильності, зубчасті, городчасті), ступеня розчленування {лопатеві, роздільні, розсічені). Залежно від зовнішньої будови, або структури, розрізняють прості листки – з однією листковою пластинкою, на черешку та складні листки – з кількома пластинками-листочками, які опадають самостійно. Прості листки із черешком називають черешковими (наприклад, у яблуні), а без нього – сидячими (у кукурудзи). Складні листки бувають трійчастоскладні (у суниці, конюшини), польчастоскладні (у гіркокаштана, люпину) і перистоскладні (парноперистоскладні у жовтої акації та непарноперистоскладні у білої акації).

Жилкування листків