Розділ «Тема 12. ЦИТОПЛАЗМА. ДВОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ»

Цитоплазма та її компоненти

Будова та функції мітохондрій

Мітохондрії (від грец. mitos – нитка і chondron –– зернятко) – це двомембранні напівавтономні енергетичні органели еукаріотичних клітин. Мітохондрії наявні в усіх еукаріотичних клітинах, за винятком зрілих еритроцитів тварин та окремих видів паразитичних найпростіших тварин – мікроспоридій. Гомологами мітохондрій у прокаріотів є мезосоми – внутрішні складчасті впинання клітинної мембрани. Мітохондрії мають вигляд видовжених (до 10 мкм завдовжки) та кулястих (діаметром до 1 мкм) тілець. Кількість мітохондрій у клітинах різних типів буває різною і залежить від енергетичних потреб клітини. Так, велетенська амеба Chaos chaos має до 500 000 мітохондрій, ооцити – близько 300 000, у печінкових клітинах-гепатоцитах їх налічують до 500. А ось у лімфоцитах крові їх всього декілька, у клітині трипанозоми (збудника африканської сонної хвороби) взагалі є лише одна велетенська. У клітинах рослин кількість мітохондрій менша, оскільки частину їх функцій виконують хлоропласти. Мітохондрії можуть бути розсіяні по всій цитоплазмі або зосереджені в ділянках, де виникає найбільша потреба в АТФ. Ці органели можуть розташовуватися рівномірно по цитоплазмі клітини (наприклад, у гепатоцитів) або скупчені біля енерговитратних частин клітини (наприклад, уздовж міофібрил у м'язових волокнах, в хвості сперматозоїда).

Будова. Поверхневий апарат мітохондрій складається з двох мембран – зовнішньої та внутрішньої. Зовнішня мембрана гладка, вона відмежовує мітохондрію від гіалоплазми. Під нею знаходиться складчаста внутрішня мембрана, яка утворює кристи (гребені). З обох боків крист виявлені дрібні грибоподібні тільця, названі оксисомами, або АТФ-сомами. Вони містять ферменти, що беруть участь в окиснювальному фосфорилюванні (приєднанні фосфатних залишків до АДФ з утворенням АТФ). Кількість крист у мітохондріях пов'язана з енергетичними потребами клітини, зокрема в м'язових клітинах мітохондрії містять дуже велику кількість крист. При підвищеній функції клітини мітохондрії набувають більш овальної або видовженої форми, і кількість крист у них зростає.

Вміст мітохондрії має назву матрикса, у якому розташовані мітохондріальні ДНК і РНК, рибосоми, трофічні включення, гранули, що є скупченням катіонів кальцію і магнію (необхідні для функціонування мітохондріальних ферментів) та ін.

Мітохондрії мають власний геном, їх рибосоми типу 70S відрізняються від рибосом цитоплазми. ДНК мітохондрій переважно має циклічну форму (плазміди), кодує всі три види власних РНК і постачає інформацію для синтезу частини мітохондріальних білків (близько 9%). Отже, мітохондрії можна вважати напівавтономними органелами. Мітохондрії належать до самореплікуючих (здатних до розмноження) органел. Оновлення мітохондрій відбувається протягом усього клітинного циклу. Наприклад, у клітинах печінки вони замінюються новими через майже 10 днів. Найбільш вірогідним шляхом відтворення мітохондрій вважають їх поділ: посередині мітохондрії з'являється перетяжка або виникає перегородка, після чого органели розпадаються на дві нові мітохондрії. Утворюються мітохондрії із промітохондрій – округлих тілець діаметром до 50 нм з подвійною мембраною.

Функції. Мітохондрії беруть участь в енергетичних процесах клітини, вони містять ферменти, зв'язані з утворенням енергії та клітинним диханням. Іншими словами, мітохондрія є своєрідною біохімічною міні-фабрикою, яка перетворює енергію органічних сполук на ужиткову енергію АТФ. У мітохондріях енергетичний процес починається в матриксі, де відбувається розщеплення піровиноградної кислоти в циклі Кребса. Під час цього процесу звільняються атоми водню, які транспортуються дихальним ланцюгом. Енергія, яка при цьому вивільняється, використовується в декількох ділянках дихального ланцюга для здійснення реакції фосфорилювання – синтезу АТФ, тобто приєднання фосфатної групи до АДФ. Це відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій. Отже, енергетична функція мітохондрій інтегрується з: а) окиснення органічних сполук, що відбувається в матриксі, завдяки чому мітохондрії називають дихальним центром клітин, б) синтезу АТФ, що здійснюється на кристах, завдяки чому мітохондрії називають енергетичними станціями клітин. Крім того, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні йонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів, в обміні речовин (наприклад, мітохондрії в клітинах печінки містять ферменти, які дозволяють їм знешкоджувати аміак) тощо.

БІОЛОГІЯ+ Мітохондріальні хвороби – група спадкових захворювань, пов'язаних з дефектами мітохондрій, які призводять до порушення клітинного дихання. Вони передаються по жіночій лінії дітям обидвох статей, оскільки яйцеклітина має більший об'єм цитоплазми і, відповідно, передає нащадкам і більшу кількість мітохондрій. Мітохондріальна ДНК, на відміну від ядерної, не захищена білками-гістонами, а механізми репарації, які дісталися від бактерій-предків, недосконалі. Тому в мітохондріальній ДНК мутації накопичуються в 10-20 разів швидше, аніж у ядерній, що і призводить до мітохондріальних хвороб. У сучасній медицині їх нині відомо вже близько 50. Наприклад, синдром хронічної втоми, мігрень, синдром Барта, синдром Пірсона та багато інших.

Будова та функції пластид

Пластиди (від грец. plastos – утворений, виліплений, оформлений) – це двомемброннінопівовтономні оргонели рослинних клітин. Ці двомембранні органели характерні для рослин і деяких тварин (рослинних джгутиконосців). Вони оточені двома мембранами, всередині заповнені основною речовиною – стромою. Часто містять пігменти, що зумовлюють забарвлення. Утворюються пластиди з пропластид твірної тканини. Пропластиди – це дрібні двомембранні тільця. Спочатку вони круглі, згодом стають овальними. Це безбарвні, молоді стадії в розвитку всіх типів пластид, але для їх перетворення в пластиди потрібні певні умови. Наприклад, у квіткових рослин пропластиди перетворюються на хлоропласти лише на світлі. З огляду на роль, походження і забарвлення пластиди поділяють на декілька груп: хлоропласти, хромопласт і лейкопласти.

Хлоропласти (з грец. ch/oros – зелений) – зелені пластиди, у яких відбувається процес фотосинтезу. Зелене забарвлення зумовлюють фотосинтезуючі пігменти хлорофіли. Хлоропласти мають вигляд, здебільшого, лінзоподібних, сферичних тілець завдовжки до 10 мкм, тому їх добре видно у світловий мікроскоп. їхня форма та здатність змінювати своє положення є пристосуванням до освітлення. При значному освітленні вони повертаються боком до джерела світла, а за слабкого – орієнтуються більшою поверхнею до світла. Кількість хлоропластів у різних клітинах різна: у клітинах злаків – 30-50, у клітинах стовпчавстої паренхіми махорки – до 1000. Зовні хлоропласт оточений гладкою зовнішньою мембраною (1). Внутрішня мембрана (3) утворює систему паралельних вгинань у строму хлоропласта, які називаються ламелами (8). Між мембранами знаходиться міжмембранний простір (2). З ламелами пов'язана велика кількість тилакоїдів – замкнутих сплющених мішечків з двох мембран тилакоїдів (6).

Вони нагадують плоскі диски, всередині яких порожнина, що називається тілакоїдним простором, або люменом. У вищих рослин частина тилакоїдів (5) утворює скупчення у вигляді стовпчика монет – грани (7) хлоропласта. На внутрішній поверхні мембран гран тилакоїдів знаходяться численні грибоподібні утвори – квантосоми. Вони містять комплекси пігментів, які забезпечують перетворення світлової енергії в хімічну і називаються фотосистемами. У тилакоїдах знаходяться декілька видів хлорофілу, пігменти з групи каротиноїдів, зокрема оранжево-жовтий – каротин і жовтий – ксантофіл. Хлоропласти забезпечують асиміляцію двоокису вуглецю на світлі, завдяки якій утворюються органічні сполуки вуглеводи, тобто фотосинтез. Після тривалої дії світла в стромі (4) хлоропластів виникають і відкладаються зерна крохмалю (9) та краплини олій (12). Також у стромі містяться молекули хлоропластної ДНК (11), РНК, 70S рибосоми (10), які утворюють власну білоксинтезуючу систему хлоропластів, завдяки чому вони є напівавтономними.

Хромопласти (грец. chromos – забарвлений) – нефотосинтезуючі пластиди, забарвлені в жовтий, червоний або помаранчевий колір. Забарвлення хромопластів пов'язане з накопиченням в них каротиноїдів. Вони, як правило, розвиваються із

хлоропластів, мають приблизно такі самі розміри та форму. Хромопласти визначають забарвлення осіннього листя, пелюсток квітів, коренеплодів, стиглих плодів. Внутрішня мембрана відсутня або утворена поодинокими тилакоїдами.

Лейкопласти (грец. /eicos – білий) – це безбарвні пластиди, основною функцією яких є запасання речовин. Виникають із пропластид в клітинах підземних органів (корінь, бульби) і в глибших частинах надземних. Від хлоропластів відрізняються відсутністю розвиненої ламелярної системи. Розрізняють декілька видів лейкопластів: а) амілопласти, які синтезують і нагромаджують крохмаль; б) протеїнопласти, позбавлені гран, синтезують білки і відкладають їх у вигляді алейронових зерен клітин насіння; в) олеопласти (від лат. oleum – олія), у яких утворюються і відкладаються олії (наприклад, у клітинах насіння конопель, льону, рицини).

Пластиди різних типів мають спільне походження. Усі вони виникають з пропластид твірної тканини. Крім того, пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого. Наприклад, у процесі позеленіння бульб лейкопласти перетворюються на хлоропласти, у шкірках апельсинів і коренеплодах моркви хлоропласти перетворюються на хромопласти. Але хромопласти вже не пертворюються на пластиди інших типів, вони є кінцевим етапом розвитку пластид.

Автономія мітохондрій та хлоропластів у клітині

Хлоропласти, як і мітохондрії, характеризуються певним ступенем автономії (самостійність, незалежність від ядра) в клітині, яка обумовлена тим, що:

■ у них міститься власна спадкова інформація – кільцева молекула ДНК;