Розділ «Тема 74. ЗЧЕПЛЕНЕ УСПАДКУВАННЯ. ГЕНОТИП ЯК ЦІЛІСНА СИСТЕМА»

Зчеплене успадкування

Учені вже давно звернули увагу на те, що кількість спадкових ознак організмів значно перевищує кількість їх хромосом у гаплоїдному наборі. Отже, в кожній хромосомі є не один, а багато генів. Разом з ознаками, які успадковуються незалежно, існують і такі, що успадковуються зчеплено одна з одною, оскільки визначаються генами, розташованими в одній хромосомі. Такі гени утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі (наприклад, у людини 1n = 23).

Зчеплене успадкування – це успадкування ознак, гени яких локалізовані в одній хромосомі.

Гени однієї хромосоми утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення дорівнює кількості пар хромосом. Якщо гени розташовані в одній парі гомологічних хромосом, то генотип особини і гамети записують в такому вигляді:

При повному зчепленні генів

Дві паралельні лінії символізують пару гомологічних хромосом.

Між гомологічними хромосомами в процесі мейозу може здійснюватись обмін ідентичними ділянками (кросинговер). У результаті кросинговеру гомологічні хромосоми обмінюються алельними генами. При наявності кросинговера між хромосомами в особин утворюються не два, а чотири типи гамет: некросоверні (їх завжди більше) і кросоверні.

При неповному зчепленні генів

Організми, що виникають від з'єднання кросоверних гамет, називають кросоверами, або рекомбінантами, а ті, що виникають із некросоверних гамет, – некросоверами.

Експериментально явище зчепленого успадкування довів американський генетик Т. X. Морган зі своїми співробітниками за допомогою дослідів із плодовою мушкою – дрозофілою (Drosophila melanogaster).

У першому варіанті від аналізуючого схрещування дигетерозиготної особини (самець) з рецесивною дигомозиготою отримано лише дві групи нащадків. За отриманими результатами Т. X. Морган припустив, що гени забарвлення тіла й форми крил містяться в одній хромосомі. Тому будуть утворюватися два типи гамет і в поєднанні з гаметами одного типу самки будуть утворюватися лише дві групи особин з такими самими фенотипами, що й у батьків. Тобто буде спостерігатися зчеплене успадкування з повним зчепленням генів.

У другому варіанті Морган отримав, крім двох груп, подібних до батьківських (по 41,5%), ще дві групи особин (по 8,5%), які мали "перехрещені" комбінації ознак. На підставі цих даних учений припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла і форму крил, розташовані в одній хромосомі, але в процесі мейозу під час утворення гамет гомологічні хромосоми можуть обмінюватися діляками, тобто має місце явище, яке дістало назву перехресту хромосом, або кросинговеру. У цьому випадку відбувається зчеплене успадкування з неповним зчепленням генів.

Закон зчепленого успадкування (Т. X. Морган, 1911)

Зчеплені гени, які локалізовані в одній хромосомі, успадковуються разом і не виявляють незалежного розподілу

Кросинговер, його причини та біологічне значення

Кросинговер – процес, під час якого гомологічні хромосоми обмінюються певними ділянками. Перехрест хромосом зумовлює нові комбінації (рекомбінації) алелей різних генів і є найважливішим механізмом забезпечення комбінативної мінливості в популяціях, який постачає матеріал для природного добору. Рекомбінація – це перерозподіл генетичної інформації у нащадків, в основі якого при зчепленому успадкуванні лежить кросинговер (міжгенна рекомбінація).

Відбувається кросинговер у профазі мейозу І після кон'югації і призводить до перерозподілу генів у хромосомах. Це явище має випадковий характер і може здійснюватись у будь-якій ділянці гомологічних хромосом. Дослідження кросинговеру, проведені на різних організмах, виявили такі закономірності:

■ сила зчеплення між двома генами, розташованими в одній хромосомі, обернено пропорційна відстані між ними; отже, чим ця відстань більша, тим частіше відбувається кросинговер;

■ частота кросинговере залежить від відстані між генами і виражається у відсотках;