Розділ «Тема 11. ПОВЕРХНЕВИЙ АПАРАТ КЛІТИН»

Надмембранні комплекси, їх будова та функції в різних клітинах

Мембрани, їхня структура, властивості та основні функції

Біологічні мембрани – це тонкі (6-10 нм) ліпопротеїдні плівки, які відокремлюють клітину від зовнішнього середовища та забезпечують здійснення процесів всередині клітини. Біомембрани є одним з основних компонентів клітини, їх у своїй основі мають мембранні органели, вони характерні для ядерної оболонки і з них побудована цитоплазматична мембрана. У складі мембран є: 1) ліпіди (близько 40%) – фосфоліпіди, гліцероліпіди, холестерин та ін.; 2) білки (близько 60%), які можна згруповувати за розташуванням (поверхневі, периферичні, внутрішні, інтегральні), біологічним значенням [ферментні, рецепторні і структурні); 3) вуглеводи в складі глікопротеїдів та гліколіпідів. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будови (С. Сингер, Г. Ніколсон, 1972 р.), біомембрани – це напівпроникний біліпідний шар із вбудованими в нього білками. Ліпідний бішар побудований із фосфоліпідів, які є амфіфільними сполуками, що і визначає їхню рухливість, здатність самовідновлюватися та вибіркову проникність для речовин. В оточенні води фосфоліпіди мають властивість організовуватися таким чином: гідрофільні голови спрямовані назовні та контактують з водою, а гідрофобні хвости орієнтовані всередину та контактують лише з хвостиками сусідніх фосфоліпідів. При цьому виникає два типи утворень: а) міцели – невеликі сферичні частинки, у яких хвости фосфоліпідів спрямовані всередину; б) бімолекулярні шари – це утвори, у яких гідрофобні хвости фосфоліпідів розташовані між двома шарами їх гідрофільних голівок. Окремим випадком

Будова мембрани

бімолекулярного шару є ліпосоми, що беруть участь у клітинному піноцитозі. Ліпосома – кулеподібне утворення (близько 100 нм у діаметрі) що має подвійний ліпідний шар. Ліпосоми мають порожнину всередині, яка зазвичай заповнена розчинником (водою) і може використовуватися для доставляння різноманітних речовин (наприклад, ліків) у клітини. Між молекулами фосфоліпідів розташовані й молекули холестерину, від яких залежить ступінь рідинності мембран. Ці молекули, разом із молекулами гліколіпідів, розташовані здебільшого ззовні мембран. З усіх сполук у складі мембран найрізноманітнішими є білки, і саме вони відповідають за основні функції мембран. Менша частина білків, які називають периферичними, розміщена на поверхні мембран, де виконує рецепторну та каталітичну функції. Але більша кількість білків є інтегральними і міцно вбудованими в біліпідний шар. Вони можуть бути зануреними в цей шар або проникати через нього наскрізь. Отже, за складом ліпідів і білків біологічні мембрани асиметричні. Інтегральні білки виконують здебільшого рецепторну і транспортну функції. Клітина має два види транспортних білків. Перші є білками-переносниками, а другі – формують йонні канали. Білки-переносники – це складні глобулярні білки, які на одній поверхні мембрани приєднують транспортовану речовину, а на іншій вона звільняється. Йонні канали – це пористі утвори, що складаються з кількох білкових субодиниць. Через неї за електрохімічним градієнтом проходять йони.

Основними властивостями мембран є:

• напівпроникність – здатність вибірково пропускати в клітину і з неї певні молекули та йони;

• динамічність – здатність зливатися одна з одною, розтягуватися та стискатися;

• самоскладання – здатність до самовідновлення.

Значення біологічних мембран пов'язане з їх різними типами: а) цитоплазматичні мембрани, або плазмалеми (ліпопротеїдні плівки, які вкривають клітини і входять до їх поверхневого апарату) здійснюють захист клітини, транспортування речовин у клітину і з клітини, обмін речовин та енергії та ін.; б) внутрішні прокаріотичні мембрани здійснюють процеси бактеріального фотосинтезу (фотомембрани), клітинного дихання (мезосоми), переміщення у водному середовищі (газові вакуолі); в) внутрішні еукаріотичні мембрани поділяють внутрішнє середовище клітини на окремі функціональні ділянки – компартменти, де відбуваються енергетичні перетворення (наприклад, окислювальне фосфорилювання на кристах мітохондрІй), біосинтез сполук (наприклад, на мембранах агранулярної ЕПС синтезуються вуглеводи та ліпіди) тощо. Спільними рисами клітинних мембран є такі: а) структурною основою мембрани є подвійний шар ліпідів, у якому розміщені білкові молекули; б) білки та ліпіди розташовані асиметрично в площині мембран і володіють рухливістю; в) мембрани змінюються залежно від функціонального стану; г) утворюються гранулярною ендоплазматичною сіткою чи комплексом Гольджі; д) мембрани поєднуються з білками цитоплазми.

Головною функцією мембран є транспортування речовин, який забезпечує обмін речовин між клітиною та середовищем. Виділяють два типи транспортування речовин: пасивне та активне. Пасивне траспортування речовин здійснюється в напрямку концентраційних градієнтів без витрат енергії, а активне – у протилежному напрямку, і

вимагає затрат енергії. Молекули речовин, які беруть участь у метаболізмі клітини, можуть бути полярними і неполярними, тому виділяють транспортування полярних і неполярних молекул. У складі мембран містяться білкові молекули, які здійснюють транспортування полярних молекул по обидва боки мембрани. Наприклад, через плазматичну мембрану шляхом полегшеної дифузії всередину клітини здійснюється перенесення таких полярних речовин, як амінокислоти, цукри, нуклеотиди тощо. У разі, коли молекула неполярна, напрям її дифузії визначається градієнтом концентрації (різницею концентрації по обидва боки плазматичної мембрани) – сполука переходить із зони з підвищеною концентрацією у зону з пониженою. У функціонуванні клітини беруть участь малі молекули і макромолекули, тому науковці можуть виділяти транспортування невеликих молекул і транспортування макромолекул. Великі молекули та їх агрегати не можуть проникати крізь мембрани, і для їх перенесення існують такі види транспортування, як екзоцитоз та ендоцитоз. Перенесення ж малих водорозчинних молекул здійснюється за допомогою різних видів пасивного та активного транспортування.

Проста дифузія – рух молекул або йонів за градієнтом концентрації, тобто з ділянки з високою концентрацією до ділянки з більш нижчою концентрацією (наприклад, газообмін в легенях і тканинах, всмоктування в тонкому кишечнику). Характеризується низькою вибірковістю мембран до речовин, що транспортуються.

"Полегшена" дифузія – дифузія, яка здійснюється за допомогою специфічних транспортних молекул (наприклад, надходження глюкози в еритроцити), як правило, в одному напрямку.

Осмос – це перехід молекул розчинника за градієнтом концентрації (наприклад, осмотичне живлення в рослин).

Натрій-калієва помпа – це процес переміщення низькомолекулярних сполук (амінокислот, глюкози) через мембрану за рахунок різної концентрації йонів Na+ і К+ всередині клітини і ззовні, що пов'язаний із затратами енергії та здійснюється проти градієнта концентрації. Ця система є однією з найважливіших і найпоширеніших траспортних систем у клітинах тканин.

Ендоцитоз і екзоцитоз – активні процеси, за допомогою яких речовини транспортуються через мембрану або в клітину (ендоцитоз), або з клітини (екзоцитоз). Розрізняють два типи ендоцитозу з утворенням специфічних міхурців: фагоцитоз і піноцитоз.

Фагоцитоз – захоплення та поглинання клітинами мікроскопічних твердих об'єктів з утворенням фагоцитозних міхурців Явище фагоцитозу відкрив І. І. Мечніков (1882). У процесі фагоцитозу активна роль належить клітинній мембрані, яка

І. І. Мечніков (1845-1916)