Розділ «Тема 18. ПЛАСТИЧНИЙ ОБМІН. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ»

Фотосинтез, його фази та значення

Фотосинтез – процес утворення органічних сполук із неорганічних за рахунок світлової енергії. Це надзвичайно складний процес, що включає довгу послідовність біохімічних реакцій. Основними умовами проходження фотосинтезу є наявність хлорофілу, енергії світла, вуглекислого газу та води.

6СO2 + 6Н2O → С6Н12O6 + 6O2 ↑

Фотосинтез відбувається у рослин, багатьох бактерій, деяких архей і найпростіших, тобто в організмів, відомих як фотоавтотрофи. Фотосинтез у рослин здійснюється в хлоропластах, розташованих у клітинах слані (водорості) або органів – плодів, стебел, бруньок, листків (у вищих рослин). Світло для фотосинтезу вловлюється хлорофілом, вода доставляється через поверхню тіла або з кореня розвиненою мережею судин, вуглекислий газ надходить через продихи та через покриви шляхом дифузії. Ціанобактерії та інші фотосинтезуючі прокаріоти для здійснення фотосинтезу мають у своїх клітинах різні складчасті структури з фотосинтезуючими пігментами, як то внутрішні впинання мембран, фотомембрани. В основі фотосинтезу лежить окиснювально-відновний процес перенесення електронів від сполук-донорів до сполук-акцепторів.

Досліджувати процес фотосинтезу почали ще у другій половині XVIII сторіччя. Ряд важливих відкриттів у цьому питанні зроблено у другій половині XIX сторіччя.

Коротка історія вивчення фотосинтезу

Основними з фотосинтезуючих пігментів є хлорофіли. Хлорофіл (від грец. "хлорос" – зелений і "філон" – листок) – зелені пігменти рослин, за участю яких відбувається фотосинтез. За своєю структурою вони нагадують гем гемогло-

біну, але в цих сполуках замість Феруму присутній Магній. Ферум потрібен рослинним організмам для забезпечення синтезу молекул хлорофілу (якщо в рослину залізо не надходить, то в неї утворюються безбарвні листки, не здатні до фотосинтезу). Хлорофіл поглинає переважно синє і, частково, червоне світло із сонячного спектра та перетворює його в хімічну енергію органічних речовин. Крім хлорофілів, у багатьох рослин є допоміжні каротиноїди, у ціанобактерій та червоних водоростей – фікобіліни. Зелені й пурпурові бактерії містять бактеріохлорофіли.

Фотосинтезуючі пігменти, їх поширення та значення

Більше 90 % всього хлорофілу хлоропластів входить до складу світлозбиральних комплексів, що виконують роль антени, яка передає енергію до реакційного центру фотосистем. У процесі фотосинтезу беруть участь дві фотосистеми – ФС І і ФС II, які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через перенесення електронів.

Порівняльна характеристика фотосистем (у вищих рослин)

У процесі фотосинтезу виділяють світлову і темнову фази.

Світлова фаза – сукупність процесів, які забезпечують утворення молекулярного кисню, атомарного водню та А ТФ за рахунок світлової енергії. Світлова стадія фотосинтезу відбувається на тилакоїдах хлоропластів за участю світла. Ця стадія розпочинається з моменту поглинання квантів світла молекулою хлорофілу. При цьому електрони атома Магнію у молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина електронів зразу ж повертається на своє попереднє місце, а енергія, що виділяється при цьому, випромінюється у вигляді тепла. Але значна частина збуджених електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для фотохімічної роботи, яка здійснюється за кількома основними напрямками: а) перетворення енергії електронів на енергію АТФ, що називається фотофосфорилюванням; б) відновлення універсального біологічного переносника водню НАДФ+ до НАДФ • Н2. Під безпосереднім впливом світла відбувається процес розкладу води – фотоліз. При цьому утворюються електрони (e-), протони (Н+) і, як побічний продукт, молекулярний кисень. Протони Гідрогену Н+, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний водень, який використовується в реакціях відновлення НАДФ.

Отже, основними реакціями світлової фази є: 1) фотоліз води (розщеплення води за участю світла); 2) відновлення НАДФ (приєднання до сполуки- переносника молекул водню); 3) фотофосфорилювання (приєднання залишку фосфорної кислоти до АДФ за рахунок енергії світла). У результаті реакцій світлової фази утворюються такі продукти, як атомарний водень, молекулярний кисень і А ТФ.

Темнова фаза – сукупність процесів, які забезпечують відновлення СO2 до глюкози завдяки енергії АТФ та за рахунок водню від НАДФ. Основою даних перетворень є циклічні реакції (цикл фіксації вуглекислого газу). Цей процес вперше вивчив американський біохімік М. Кальвін, іменем якого й названо це явище – цикл Кальвіна. Цикл Кальвіна, або С3-фотосинтез, включає три стадії: карбоксилювання, відновлення і регенерацію.

I. Карбоксилювання – це сукупність реакцій, які забезпечують приєднання вуглекислого газу до пентоз. Реакція відбувається за участю ферментів-карбоксилаз:

• до пентоз (рибулозобіфосфатів) приєднується СО. з утворенням нестійких гексоз;

• гексози одразу розщеплюються на дві тріози (фосфогліцерати, або фосфогліцеринові кислоти): С5 → С6 → 2С3.

II. Відновлення тріоз – це сукупність реакцій, які забезпечують видалення Оксигену (або приєднання Гідрогену, тобто відновлення) з продуктів карбоксилювання за участю НАДФ • Н2 та енергії АТФ: