Розділ «Тема 21. ПРОКАРІОТИ»

Луї Пастер (1822-1895)

Загальна характеристика прокаріотів

Особливості будови та процесів життєдіяльності прокаріотів

Розміри. Прокаріоти – це найменші клітинні організми. За розміром прокаріо- тичні клітини, зазвичай, у 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів. Середні розміри цих істот становлять від 0,1 до 10 мкм. Проте серед мікроорганізмів є свої бактерії "гіганти", наприклад, спірохети можуть мати довжину 500 мкм та бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільноживучими бактеріями є мікоплазми (лише 0,12-0,15 мкм), які приблизно рівні за розміром до найбільших вірусів. Дрібний розмір важливий для прокаріотів, тому що пришвидшує транспортування поживних речовин і виділення продуктів обміну через поверхню клітини.

Форма. Прокаріоти відзначаються простотою форми і всю їх різноманітність за цією ознакою можна звести до декількох груп: кулясті, паличкоподібні, звивисті і нитчасті. Кулясті прокаріоти – коки – бувають сферичні, еліпсоподібні, бобоподібні і ланцетоподібні. За характером поділу, розміщенням і властивостями клітин поділяються на мікрококи (поодинокі клітини), диплококи (пара клітин), стрептококи (ланцюжки клітин), тетракоки (чотири клітини), сарцини (пакунки по 8-16 і більше клітин), стафілококи (скупчення клітин у вигляді виноградного грона). Паличкоподібні прокаріоти прийнято поділяти на бацили (паличкоподібні з ендоспорами в центрі клітини) і клостридії (паличкоподібні з ендоспорами на кінці клітини). До звивистих прокаріотів належать вібріони (у вигляді коми), спірили (у вигляді спіралі у 2-3 оберти) і спірохети (у вигляді спіралі більше ніж у 3 оберти). Нитчастими є прокаріоти у вигляді ниток з багатьох клітин, з'єднаних за допомогою слизу, чохлів, плазмодесмів тощо. Вони можуть плавати у воді або бути прикріпленими до субстрату. Уся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки та цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій, оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати поживні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків. Отже, переважна більшість прокаріотів є мікроскопічними і порівняно з різноманітністю форм, що існує у світі макроорганізмів, морфологічні типи прокаріотичних організмів досить обмежені.

Будова. Прокаріотичні клітини складаються з таких основних частин, як поверхневий апарат, цитоплазма та нуклеоїд. Зовні клітини розташована клітинна стінка, яка забезпечує її структурну цілісність та захист від внутрішнього тиску, викликаного набагато вищими концентраціями білків та інших молекул усередині клітини, порівняно з оточенням. Прокаріотична клітинна стінка відрізняється від стінки всіх інші організмів наявністю муреїну, який відносно пористий і не протидіє проникненню малих молекул. У бактерій виділяють два головних типи бактеріальних клітинних стінок. Клітинна стінка грам- позитивних бактерій характеризується наявністю дуже товстого шару муреїну, який відповідає за утримання барвника при фарбуванні за методом Грама. На відміну від грам-позитивних бактерій, грам-негативні

Основні форми бактерій: А – монококи; Б – дипло- і тетракоки; В – сарцини; Г – стрептококи; Д – стафілококи; Е, Є – паличкоподібні бактерії; Ж – вібріони; З – спірили; И – спірохети

бактерії містять дуже тонкий шар муреїну, що відповідає за нездатність клітинних стінок утримувати барвник. На додаток до шару муреїну, грам-негативні бактерії мають другу, так звану зовнішню мембрану, що знаходиться зовні від клітинної стінки. Серед прокаріотів виявлено і такі види, клітинна стінка яких відрізняється від грампозитивного і грамнегативного типів. Наприклад, оболонка архей може складатися тільки з білка, або з особливих пептидогліканів, або з кислого гетерополісахариду. У багатьох прокаріотів клітинна оболонка ззовні оточена шаром слизової речовини, який дістав назву капсули. Вона захищає клітини від висихання, механічних ушкоджень, перешкоджає проникненню вірусів, забезпечує зв'язок між сусідніми клітинами в колоніях тощо. До структур поверхневого апарату прокаріотичної клітини належать ворсинки і джгутики. Ворсинки – це невеликі порожнисті вирости клітини, які забезпечують її прикріплення до різних організмів та субстрату. їх ще називають пілі, або фімбрії. На поверхні тіла багатьох прокаріотів є спеціальні вирости, які називають джгутиками. Це органели руху в рідкому середовищі. Число джгутиків, розміри й розміщення їх для певних видів прокаріотів є сталими ознаками і тому мають важливе таксономічне значення.

Обов'язковим компонентом поверхневого апарату прокаріотичної клітини є цитоплазматична мембрана. За хімічним складом мембрана є білково-ліпідною. У мембранах багатьох прокаріотів виявлено специфічні жирні кислоти, яких немає в мембранах еукаріотів. Цитоплазматична мембрана є основним бар'єром на межі із зовнішнім середовищем, вона здійснює транспортну, рецепторну та інші функції. У прокаріотів, джерелом енергії для яких є процеси дихання або фотосинтезу, усередині клітини формуються внутрішньоклітинні вип'ячування мембрани з упорядкованим розташуванням ферментів та фотосинтезуючих пігментів.

Вони дістали назву мезосом то фотосинтетичних мембран.

У цитоплазмі прокаріотичних клітин є такі структурні елементи, як рибосоми, цитоскелет, магнетосоми, плазміди, включення та інші. Рибосоми – це немебранні органели, які є місцем синтезу білків в клітині.

Цитоскелет виконує багато функцій, здебільшого відповідаючи за форму клітини та за внутрішньоклітинне транспортування. Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани. Тому ядерний апарат, який прийнято називати нуклеоїдом, міститься в цитоплазмі і складається з кільцеподібної молекули ДНК. Нуклеоїд у прокаріотів ще називають бактеріальною хромосомою і з нею пов'язані збереження, передавання й реалізація їх спадкової інформації. У клітинах багатьох прокаріотів поряд

Схематична будова узагальненої прокаріотичної клітини: 1 – клітинна стінка; 2 – цитоплазматична мембрана; 3 – слизова капсула; 4 – фімбрії; 5 – цитоплазма; 6 – нуклеоїд; 7 – включення; 8 – цитоскелет; 9 – джгутик; 10 –– плазміда; 11 – ендоспора; 12 – рибосоми; 13 – фотосинтетичні мембрани; 14 – газові вакуолі; 15 – мезосоми.

з цією хромосомою містяться і позахромосомні кільцеві молекули ДНК, що дістали назву плазмід. Вони зумовлюють деякі спадкові властивості бактерій, наприклад, здатність до кон'югації, стійкість до антибіотиків тощо. У цитоплазмі прокаріотів різних видів містяться також включення, які функціонують як структури. До них належать хлоросоми з бактеріохлорофілами у зелених бактерій, фікобілісоми з пігментами у ціанобактерій, магнітосоми в магнетотаксичних бактерій для орієнтування вздовж ліній магнітного поля Землі, газові вакуолі (аеросоми) для плавучості в багатьох плаваючих прокаріотів та ін. До включень, які виконують роль запасних речовин, належать глікоген, крохмаль, гранульоза, волютин, жири та ін.

Життєдіяльність. Прокаріотичні мікроорганізми за структурою та функціями є складними саморегулюючими системами. У процесі життя мікроорганізми, залежно від тих субстратів, у які вони потрапляють, виробляють адаптивні ферменти. Завдяки цьому вони можуть швидко пристосовуватися до найрізноманітніших умов. Основні процеси обміну речовин у бактерій (живлення, дихання і виділення) мають спрощений характер, надходження поживних речовин, а також видалення продуктів життєдіяльності, здійснюється просто через клітинну оболонку.

Живлення. Для прокаріотів характерна надзвичайна різноманітність у типах і способах живлення. За сучасною класифікацією типи живлення прокаріотів розрізняють залежно від джерела Карбону і енергії. За джерелом Карбону всі мікроорганізми можна поділити на дві групи: автотрофи і гетеротрофи. Чимало мікроорганізмів є міксотрофами, тобто вони здатні переходити від одного типу живлення до іншого. Переважна більшість прокаріотів є гетеротрофами, які можуть добувати органічні сполуки з відмерлих решток (сапротрофи), живих організмів (паразитотрофи) та отримують завдяки співіснуванню (симбіотрофи). За способом використання різних джерел енергії серед мікробів вирізняються такі групи: а) фототрофи, які використовують сонячне світло, як джерело енергії; б) хемотрофи, джерелом енергії для яких є різні неорганічні і органічні сполуки.

Типи живлення прокаріотів

Принциповою відмінністю між фотосинтезом зелених рослин і бактеріальним фотосинтезом, який спостерігається у зелених і пурпурних сіркобактерій, є те, що останній відбувається за участю бактеріохлорофілів в анаеробних умовах, кисень не виділяється, як джерело Гідрогену ці бактерії використовують не воду, а сірководень або інші сполуки. Кисневий фотосинтез з виділенням кисню здійснюється ціанобактеріями, які для цього мають хлорофіли і фікобіліни. У прокаріотів може бути і третій тип фотосинтезу, який виявлено в екстремальних галофільних архебактерій. Це безхлорофільний фотосинтез, який здійснюється за участю бактеріородопсину.

Дихання. Водночас із процесами живлення у прокаріотів відбуваються процеси дихання, суть яких полягає в окисненні складних органічних сполук до простих з одночасним виділенням енергії. За типом дихання прокаріоти поділяються на аеробів та анаеробів. Аероби – це організми, які для дихання використовують молекулярний кисень атмосфери, а організми, які можуть жити без доступу атмосферного кисню, є анаеробами. Більшість прокаріотів є аеробами, але є і чисельна група, яка дістає енергію, необхідну для життя, завдяки процесам бродіння. За хімічною природою продуктів бродіння поділяють на молочнокисле (молочнокислі бактерії родів Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium), маслянокисле (бактерії роду Clostridium), пропіоновокисле (рід Propionibacterium), оцтовокисле (оцтовокислі бактерії роду Acetobacter), метанове (метанові бактерії роду Desulfovibrio, Methanobacterium) та ін.