Розділ «Тема 21. ПРОКАРІОТИ»

Рух. Існують два типи рухливих прокаріотів: повзаючі та плаваючі. Багато бактерій (спірили, холерний вібріон) здатні до самостійного руху за допомогою органел руху, якими є джгутики простої будови. Кількість джгутиків буває різна (від одного до багатьох). Такі прокаріоти будуть плаваючими. Деякі планктонні бактерії містять газові вакуолі – немембранні органели, що містять деяку кількість газу. За рахунок регулювання їх відносного об'єму водні бактерії можуть виконувати вертикальні міграції. Повзаючі прокаріоти (ціанобактерії, сіркобактерії) можуть пересуватися по твердому субстрату за допомогою білкових фібрил, які містяться в клітинній оболонці. Усі механізми пересування на поверхнях називаються разом бактеріальним ковзанням. Вони включають використання ворсинок та інші, ще невідомі механізми. Рухомі бактерії можуть приваблюватися або відштовхуватися певними стимулами; така поведінка називається таксисом – наприклад, хемотаксис, фототаксис, механотаксис, магнетотаксис та ін.

Розмноження. Найчастіше прокаріоти розмножуються нестатевим поділом клітини навпіл (бінарний поділ): за допомогою перегородки і перешнуровуванням. У деяких одноклітинних ціанобактерій виявлено множинний поділ з утворенням величезної кількості дрібненьких клітин, фрагментацію за рахунок особливих клітин – гетероцист. Деякі бактерії, хоча теж розмножуються безстатево, формують складніші відтворюючі структури, які полегшують поширення нових дочірніх клітин. Наприклад, утворення плодових тіл міксобактеріями, створення повітряних гіф представниками роду Streptomyces та брунькування. Брунькування означає формування виступу, який пізніше відокремлюється, формуючи окрему клітину. Прокаріотам властивий високий темп розмноження. За сприятливих умов час генерації (час, упродовж якого відбувається поділ клітини) для багатьох видів коливається в межах від 15 до 30 хв.

Спороутворення. Бактеріальні спори –– це клітини з пониженим метаболізмом, оточені багатошаровою оболонкою, стійкі до впливів, що викликають загибель звичайних клітин. Спороутворення служить як для переживання несприятливих умов, так і для розселення бактерій. Потрапивши у відповідне середовище, спора проростає, перетворюючись на вегетативну (що ділиться) клітину. У більшості випадків спороутворення у прокаріотів спричинюється браком поживних речовин, нагромадженням у середовищі шкідливих продуктів обміну, несприятливою температурою, зміною pH тощо. У представників багатьох паличкоподібних бактерій (бацили, клостридії) всередині клітин утворюються округлі або еліптичні ендоспори. Вони мають центральну частину з ДНК, яка припинила життєдіяльність і не поділяється, цитоплазму з певними органелами, і дуже щільну багатошарову оболонку. Ендоспори не виявляють жодного метаболізму і можуть витримувати високі рівні ультрафіолетового випромінювання, гамма-випромінювання, дезінфікуючих засобів, нагрівання, тиску і висушування. У такому неактивному стані прокаріоти у деяких випадках можуть залишатися життєздатними протягом мільйонів років та виживати навіть у космічному просторі.

Ендоспори можуть спричинити захворювання, наприклад, сибірську виразку може викликати вдихання ендоспор Bacillus anthracis. У кожній клітині може утворюватися тільки одна така спора, а тому спороутворення розглядається не як спосіб розмноження, а як захисне пристосування до виживання в несприятливих умовах середовища. Спори різних видів розрізняються за формою, розмірами, характером поверхні, розташуванням у клітині. Крім ендоспор, прокаріоти мають властивість утворювати інші форми клітинних структур. Екзоспори можуть утворювати актиноміцети, цисти утворюють міксобактерії, спірохети тощо. Вони стійкі до висушування та інших шкідливих умов, але меншою мірою, ніж ендоспори.

Обмін спадковою інформацією. Деяким бактеріям властиві статеві процеси, за яких немає мейозу й не утворюються гамети, немає злиття клітин з утворенням диплоїдної зиготи, але відбувається видозміна спадкової інформації. Це процес генетичної рекомбінації, суть якого полягає в тому, що із клітини-донора у клітину-реципієнт переноситься частина генетичного матеріалу. Відомо три типи таких процесів:

■ кон'югація (видозміна спадкової інформації за рахунок перенесення невеликих ділянок ДНК через цитоплазматичні місточки);

■ трансдукція (видозміна спадкової інформації за рахунок активного перенесення вірусами невеликих ділянок ДНК);

■ трансформація (видозміна спадкової інформації за рахунок активного поглинання клітиною невеликих ділянок ДНК).

Отже, спрощені процеси обміну речовин, різноманітні типи та способи живлення, швидке розмноження і ріст, здатність утворювати спори та генетична рекомбінація обумовлюють збереження й існування прокаріотів у природі.

Взаємозв'язки прокаріотів з іншими організмами (мутуалізм, коменсалізм, паразитизм)

Прокаріотичні організми живуть у всіх середовищах життя: у повітрі (наприклад, спори бацил, актинобактерії, різні сарцини) оселяються на поверхні або всередині живих організмів (хвороботворні бактерії), у ґрунті (азотфіксуючі, нітрифікуючі бактерії), у водоймах (мікрококи, ціанобактерії). У ґрунті бактерій найбільше, у воді – менше, а у чистому повітрі – ще менше, ніж у воді. Взаємовідносини як між мікроорганізмами, так і між мікроорганізмами та макроорганізмами в природних угрупованнях є складними й динамічними через постійні зміни екологічних умов і мінливість самих організмів. Ці взаємозв'язки можуть бути симбіотичними та антибіотичними.

Симбіоз – це співіснування організмів різних видів. Найпоширенішими видами цих взаємозв'язків є мутуалізм, коменсалізм, паразитизм. Мутуалізм – форма взаємовідносин, за якої спостерігається взаємовигідне співіснування організмів різних видів. Прикладами мутуалістичних взаємовідносин є: а) міжвидове перенесення водню, що зустрічається між водневими анаеробними бактеріями, які споживають органічні кислоти і виробляють газоподібний водень, та метаногенними архебактеріями, які споживають водень; б) взаємовигідне співіснування бульбочкових бактерій (Rhisobium, Bradirhisobium) і коренів бобових рослин (бактеріориза); в) співіснування з організмом людини бактерій мікрофлори кишечника, які можуть синтезувати вітаміни (тіамін, рибофлавін, вітамін К), розщеплювати складні вуглеводи, перетворювати молочні білки на молочну кислоту (Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus – болгарська паличка); г) співіснування з організмом тварин для розщеплення клітковини (Wolinella в рубці великої рогатої худоби). Коменсалізм – форма взаємовідносин між двома живими організмами, коли один з них отримує від другого їжу чи іншу користь, не зашкоджуючи йому, але й не надаючи ніяких переваг. Прикладом коменсалізму можуть бути відносини організму людини з бактеріями (біфідобактерії, лактобацили, ентеробактерії, клостридії, грампозитивні коки) мікрофлори шкіри, вагінальної мікрофлори, кишкової мікрофлори та ін. Однак у деяких випадках організми, що традиційно належать до комменсалів, можуть стати патогенними. Приклад тому – кишкова паличка (Escherichia coli), яка мешкає в кишечнику людини як коменсал, але в певних умовах виявляється хвороботворною. Нерідко буває й так, що організм, який виступає як коменсал або "нейтральний паразит" стосовно одного господаря, виявляється цим паразитом (патогеном) щодо іншого. Паразитизм – форма взаємовідносин між двома живими організмами, коли один з них повністю живе за рахунок іншого, завдаючи йому при цьому шкоду. Одним із найцікавіших представників цієї групи є бактерія Bdellovibrio bacteriovorus, яка паразитує в клітинам псевдомонад та ентеробактерій. Цю бактерію часто називають п'явко-вібріоном. Паразитами є також різні збудники хвороб людини, тварин і рослин.

Антибіоз – це взаємовідносини, при яких спостерігається пригнічення розвитку або повне відмирання одних видів під впливом продуктів обміну, які утворюються іншим видом. Найчастіше ці продукти називають антибіотиками. Луї Пастер ще в 1877 році описав антибіоз між бактеріями ґрунту і патогенними бактеріями – збудниками сибірської виразки. Антибіотики – органічні речовини, що синтезуються мікроорганізмами в природі для захисту від інших видів мікроорганізмів, та володіють здатністю пригнічувати розвиток або вбивати цих мікробів. Як правило, антибіотики виділяють з живих бактерій (граміцидин, бацитрацин, тиротрицин та ін.), актиноміцет (стрептоміцин, тетрацикліни, ністатини та ін.) і грибів (пеніцилін, цефалоспорин та ін.). Ці речовини належать до вторинних метаболітів. Здатність виробляти антибіотики мають не всі мікроорганізми, а лише певні штами окремих видів. Деякі мікроорганізми виділяють не один, а декілька антибіотиків. Наприклад, Pseudomonas aeruginosa утворює піоціанін, піоліпоєву кислоту, a Bacillus brevis синтезує граміцидин і тироцідин. Характерною властивістю антибіотиків є вибірковість дії щодо мікробів: кожен впливає тільки на певні види. Отже, взаємозв'язки прокаріотів між собою та з іншими організмами є різноманітними. Одні організми співіснують з іншими видами (симбіоз), а інші – навпаки, пригнічують або припиняють існування (антибіоз). Ці взаємовідносини є одним із визначальних чинників поширення прокаріотів.

Різноманітність прокаріотів

Питання про місце прокаріотичних організмів у системі живих істот ще остаточно не з'ясовано і є однією з центральних проблем мікробіології. У 1977 на підставі даних молекулярної систематики надцарство Доядерні організми, або Прокаріоти було розділено на царства Архебактерій (Archeobacteria) і Еубактерій (Eubacteria). Згодом, щоб підкреслити відмінності між ними, вони були перейменовані на домени (таксономічний ранг вищий за царство) Архей і Бактерій відповідно. Ці два домени, разом з Еукаріотами, стали основою системи трьох доменів, яка сьогодні є загальноприйнятою клисифікацією в біології.

За визначником Бергі, усі прокаріоти поділено на групи, які не мають таксономічного статусу. У ньому всі виявлені бактерії віднесено до царства Прокаріоти, яке поділено на 33 групи. Ми ознайомимся лише з окремими із них.

Спірохети (Spirochaetes) – грамнегативні бактерії, які мають клітини спірально ї форми із джгутиками. Вони викликають обертальний рух тіла бактерії, який дозволяє спірохетам пересуватися з місця на місце. Більшість з них – вільноживучі. Багато спірохет є патогенними для людини і тварин. Види роду Leptospira викликають лептоспіроз, Treponema pallidum – сифіліс. Також спірохети викликають перідонтит, цифровий дерматит рогатої худоби і свиней та людську дизентерію. Деякі нехвороботворні спірохети становлять певний інтерес, як симбіонти кишечника термітів.

Актинобактерії (Actinobacteria, застаріла назва актиноміцети) – грампозитивні бактерії з подібною до грибів міцелярною будовою. Мають здатність утворювати позаклітинні ферменти для розкладання складних біополімерів, тому є основною ланкою розкладання органічної речовини. Поширені в ґрунті, мулі водоймищ, на рослинних залишках. Є серед них азотфіксуючі симбіонти вільхи й інших небобових рослин (наприклад, франкії), патогенні форми, що викликають актиномікоз. Актиноміцети (наприклад, стрептоміцети) є активними продуцентами антибіотиків.

Мікоплазми (Mycoplasma) – найменші серед відомих клітинних прокаріотичних організмів. Вони, на відміну від еубактерій, не мають клітинної стінки, не утворюють спор і у них удвічі менше генетичного матеріалу, ніж у решти прокаріотів. Мікоплазми можуть бути паразитами або сапрофітами. Декілька видів – патогени людини, зокрема Mycoplasma pneumoniae, який є одним зі збудників пневмонії і Mycoplasma genitalium, яка викликає запальні хвороби статевих органів. Нині відомо близько 40 захворювань рослин, які обумовлені мікоплазмами. Вони стійкі до антибіотиків, подібних до пеніциліну.

Протеобактерії (Proteobacteria) – це грамнегативні бактерії із зовнішньою мембраною, побудованою, переважно, з полісахаридів. Багато з них рухаються, застосовуючи джгутики, ворсинки чи інші механізми бактеріального ковзання. Серед патогенних бактерій цієї групи слід назвати збудника черевного тифу (Salmonella typhi), холери (Vibrio cholerae), чуми (Yersinia pestis), виразки шлунку (Helicobacterpylori) тощо. Інші є вільноживучими організмами. Крім того, до цієї групи відносять також багато видів бактерій, які відповідають за фіксацію азоту; міксобактерії– унікальну групу бактерій, що можуть утворювати багатоклітинні плодові тіла. Міксобактерії живляться за рахунок полювання на інших бактерій. Вони звичайно подорожують у великих групах, складених із багатьох бактерій. Це їм необхідно для забезпечення високої концентрації позаклітинних ферментів для того, щоб убивати та перетравлювати здобич. Міксобактерії виробляють та виділяють цілу низку хімічних речовин