Розділ «Тема 16. ОБМІН РЕЧОВИН ТА ПЕРЕТВОРЕННЯ ЕНЕРГІЇ В КЛІТИНІ»

У деяких анаеробних організмах, наприклад, дріжджів, піровиноградна кислота перетворюється не в молочну, а в етанол. Утворення етанолу та молочної кислоти з глюкози – це приклади спиртового та молочнокислого бродіння, яке зазвичай називають гліколізом.

Бродіння – процес розкладу органічних речовин (здебільшого вуглеводів) мікроорганізмами в анаеробних умовах. При бродінні окислюються органічні сполуки, що містять у своєму складі .кисень. Процеси бродіння були досліджені Л. Пастером у 50-60-х роках ХІХ ст. і названі ним "життям без кисню". До бродіння здатні дріжджі, бактерії, мукорові гриби і окремі найпростіші. Крім спиртового і молочнокислого бродіння, в організмів є ще маслянокисле, оцтовокисле, пропіоновокисле, метанове та ін. Вихідними продуктами для бродіння є вуглеводи, а також органічні кислоти, амінокислоти та ін. Кожен тип бродіння характеризується специфічними кінцевими продуктами, якими можуть бути органічні кислоти (молочна, масляна та ін.), спирти (етиловий, бутиловий тощо), ацетон, а також СO2 і Н2O. Окисно-відновні реакції бродіння здійснюються за участю специфічного переносника водню, який позначають як НАД (нікотинамідаденіндинуклеотид). Проміжні продукти бродіння є вихідним матеріалом для утворення в клітинах амінокислот, жирних кислот та інших біомолекул.

Кисневий (аеробний) етап відбувається в матриксі і на кристах мітохондрій за участю кисню. При цьому звільняється основна маса енергії (понад 90%). На цьому етапі аеробне перетворення вуглеводів продовжується за рахунок розщеплення молочної кислоти до води і вуглекислого газу.

Енергетичний ефект: 2600 кДж (1088 кДж – на тепло, 1512 кДж – на АТФ): 2С3Н6O3 + 6O2 + 36Н3РO4 + 36АДФ → 6СO2 + 42Н2O + 36АТФ

Цикл Кребса – це послідовне перетворення певних органічних кислот, що відбувається в матриксі мітохондрій. На початку циклу піровиноградна кислота реагує з щавелевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання через низку послідовних реакцій перетворюється на інші органічні кислоти. Унаслідок таких перетворень однієї молекули С3Н4O3 утворюються: а) дві молекули АТФ; б) чотири пари атомів Гідрогену, які є носіями енергії для утворення АТФ на дихальному ланцюгу; в) дві молекули вуглекислого газу, які виділяються з клітини. За відкриття циклу лимонної кислоти Г. Кребс (1900-1981) отримав у 1953 році Нобелівську премію з медицини і фізіології. Циклічний принцип реакцій обміну речовин став важливим етапом розвитку біохімії, оскільки дав ключ до розуміння шляхів метаболізму.

Дихальний ланцюг – це сукупність ферментів, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій, які забезпечують перенесення електронів від атомів Гідрогену (окиснення) на кисень (відновлення). У ході цих окисно-відновних реакцій відбувається поступове звільнення енергії хімічних зв'язків і її акумулювання в макроергічних зв'язках АТФ. Під час реакцій циклу Кребса звільняються атоми Гідрогену. Далі ці атоми дисоціюють на протони і електрони, які акцептуються коферментом НАД. Відтак електрони Гідрогену передаються по ланцюгу дихальних ферментів – флавопротеїдів і цитохромів, вивільнюють свою кінетичну енергію, а в кінці з'єднуються з протонами і утворюють молекули води. Енергія, яка при цьому звільняється, використовується в декількох ділянках дихального ланцюга для здійснення реакції фосфорилювання – синтезу АТФ, тобто приєднання фосфатної групи до АДФ. Це відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій. Таким чином, реакція окиснення (переносу електронів) спряжена (тісно поєднана) з реакціями фосфорилювання, коли 55% енергії йде на синтез АТФ, а 45% розсівається у вигляді теплової енергії. Процес утворення АТФ у результаті перенесення електронів по дихальному ланцюгу внутрішніх мембран мітохондрій одержав назву окисного фосфорилювання. Це явище відкрив у 1931 році російський біохімік В. А. Енгельгардт. При інфекційних захворюваннях, дії несприятливих фізико-хімічних чинників (температури, радіації тощо) ці процеси роз'єднуються, більше енергії випромінюється у вигляді теплової, і тому підвищується тем-

Г. Кребс

пература в клітині і в організмі. Крім того, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні йонів кальцію, продукуванні попередників стероїдних гормонів. Отже, завдяки реакціям кисневого етапу при розщепленні двох молекул піровиноградної кислоти синтезується в цілому 36 моль АТФ (2 моль в циклі Кребса і 34 моль – при перенесенні йонів Гідрогену дихальним ланцюгом).

Сумарним енергетичним результатом етапів енергетичного обміну є виділення 2800 кДж енергії (200 кДж + 2600 кДж), з якої в 38 молекулах АТФ акумулюється 55% (38 × 42 кДж = 1596 кДж), а 45% (1204 кДж) – розсіюється у вигляді теплоти. При цьому 2 молекули АТФ дає гліколіз, 2 – цикл Кребса і 34 – дихальний ланцюг.

Повне рівняння розщеплення глюкози має такий вигляд:

С6Н12О6 + 6O2 + 38АДФ + 38Н3РO4 → 6СO2 + 44Н2O + 38АТФ

Отже, основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє аеробний етап енергетичного обміну.

Анаеробне та аеробне дихання

Дихання – сукупність реакцій біологічного окиснення органічних енерговмісних речовин з виділенням енергії, необхідної для підтримання життєдіяльності організму. Дихання є процесом, при якому атоми Гідрогену (електрони) переносяться від органічних речовин на молекулярний кисень. Виділяють два основних типи дихання: анаеробне та аеробне.

Анаеробне дихання – сукупність процесів, які здійснюють окиснення органічних речовин і отримання енергії за відсутності кисню. Розщеплення органічних речовин у анаеробів є неповним і відбувається з утворенням проміжних сполук. Характерне для для багатьох нижчих організмів (молочнокислі бактерії, дріжджі), тварин (паразитичні черви, глибоководні безхребетні), окремих видів гетеротрофних рослин та багатьох рослинних тканин. В анаеробних організмів замість кисню можуть використовуватися інші, зазвичай органічні, речовини як акцептори електрона. Термін "анаеробне дихання" часто використовується рівнозначно термінам "бродіння" та "ферментація", особливо, коли йдеться про гліколітичний шлях у клітині. Анаеробне дихання, на відміну від аеробного, є процесом, за якого водень, відщеплений від органічної речовини, передається не на кисень, а на іншу органічну сполуку, що утворюється в цьому процесі. При анаеробному диханні виділяється значно менше енергії, ніж при аеробному, а тому для одержання такої ж кількості енергії анаеробні організми повинні витратити набагато більше глюкози порівняно з аеробами. Анаеробне дихання забезпечує існування організмів в умовах, де немає кисню. Анаероби дуже поширені у природі та живуть там, де не можуть жити аероби: у ґрунті, під водою, в кишковому тракті вищих тварин. Деякі анаероби є збудниками небезпечних захворювань людини (ботулізм, гострі кишкові інфекції та інші).

Аеробне дихання – сукупність процесів, які здійснюють окиснення органічних речовин і отримання енергії за участю кисню. Розщеплення органічних речовин є повним і відбувається з утворенням кінцевих продуктів окиснення Н2O і СO2. Характерне аеробне дихання для переважної більшості організмів і проходить в мітохондріях клітини. Аеробні організми в процесі дихання можуть окиснювати різні органічні сполуки: вуглеводи, жири, білки тощо. В аеробних організмів окиснення протікає з використанням кисню як акцептора (приймача) електрона до вуглекислого газу і води. Аеробне дихання – найдосконаліший спосіб утворення енергії. В основі – повне розщеплення, яке відбувається за участю реакцій безкисневого і кисневого етапів енергетичного обміну. Аеробне дихання відіграє основну роль у забезпеченні клітин енергією та рощепленні речовин до кінцевих продуктів окиснення – води і вуглекислого газу.

Ядро – це фортеця, де схована головна відгадка самовідтворення життя.

Є. Яковлева