Розділ «Тема 48. ТИП ГОЛКОШКІРІ»

Загальні ознаки Голкошкірих

Голкошкірі – це несегментовані безхребетні радіальносиметричні тришарові вториннопорожнинні тварини, тіло яких має форму зірки, кулі, огірка тощо. Тип Голкошкірі – це другий за кількістю (після хордових) тип вторинноротих тварин, що об'єднує понад 6000 видів, які живуть на дні лише в морях з високою солоністю. Розміри тіла сучасних голкошкірих коливаються в межах від 5 до 50 см, проте найменші мають кілька міліметрів, а найбільші сягають понад 5 м. Предками голкошкірих були вільноживучі двобічносиметричні тварини, що перейшли до сидячого способу життя і набули радіальної симетрії. Найзагальнішими ознаками голкошкірих є: 1) водно-судинна система; 2) променевий тип будови тіла і багатьох систем органів (нервова, кровоносна, статева, амбулакральна); 3) добре розвинений вапняковий ендоскелет.

Особливості будови

Тіло багатоклітинне несегментоване, має центральну частину (центральний диск) і промені, що радіусами відходять від центральної частини. Більшість видів має радіальну п'ятипроменеву симетрію (хоча є види з 6, 9, 11, 13-ма і більше променями). У голкошкірих розрізняють нижній (оральний) бік тіла, на якому розташований рот, і верхній (аборальний), який може мати анальний отвір.

Покриви. Тіло вкрите одношаровим епітелієм, що має війки, а також різні клітини: рецепторні – для сприйняття механічних подразнень, пігментні – зумовлюють різноманітне забарвлення, залозисті – виділяють слиз та отруту.

Порожнина вторинна (целом). Вистилається війчастим епітелієм і заповнена рідиною, що постійно рухається. У рідині голкошкірих міститься велика кількість целомічних елементів (целомоцитів), які беруть участь у розподілі поживних речовин, виділенні продуктів обміну, диханні, виконують також фагоцитозну функцію. Однією з найбільш оригінальних рис будови голкошкірих слід вважати складну диференціацію целому на амбулакральну і перигемальну системи.

Особливості процесів життєдіяльності

Опора забезпечується ендоскелетом з вапнякових пластинок, часто з шипами та голками, що виступають на поверхні тіла. Слабко розвинений скелет властивий лише голотуріям. У скелеті морських зірок та особливо морських їжаків є видозмінені голки – педицелярії. Це з'єднані між собою дві або декілька видозмінених голок, які за допомогою м'язів можуть сходитись і розходитись. Основна їхня функція – очищення покривів від паразитів, залишків, проте часто використовуються для захисту і захоплення здобичі. У деяких морських їжаків педицелярії мають отруйні залози, що робить їх небезпечними для людини.

Рух м'язовий за участю гладких м'язів. Лише голкошкірі мають утворену за рахунок целому водно-судинну (амбулакральну) систему, яка служить для руху. Це сполучена з навколишнім середовищем через мадрепорову пластинку і кам'янистий канал система кільцевого і радіальних каналів, від яких відходить безліч амбулакральних ніжок. В основі кожної ніжки знаходяться м'язові ампули, при скороченні яких у ніжки надходить вода і вони подовжуються та пристають до субстрату за допомогою присосок. При скороченні м'язів самих ніжок вода виштовхується назад в ампули, а самі ніжки дуже скорочуються. Тіло тварин при цьому дещо підтягується в напрямку руху. Далі ніжки відстають від субстрату, і все повторюється. Швидкість руху – 5-8 см за хвилину. Амбулакральна (лат. ambulacrum – ходіння) система також бере участь в диханні та добуванні їжі. Так, за допомогою спільної роботи безлічі амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити черепашку двостулкового молюска.

Живлення – рослинною їжею (морські їжаки), детритом (голотурії), дрібними тваринами (морські зірки). Є серед голкошкірих поліфаги (офіури).

Травлення здійснюється травною системою, яка у більшості голкошкірих (крім морських зірок) не має радіального типу будови. Починається узагальнена травна система ротом на нижньому (оральному) боці тіла, продовжується короткою глоткою, переходить у видовжений кишечник, який завершується анусом на верхньому (аборальному) боці тіла. У стінках кишечника є багато амебоцитів, які беруть участь у внутрішньоклітинному травленні. Позаклітинне травлення здійснюється за участю ферментів, які утворюються секреторними клітинами епітелію кишечника.

Транспортування речовин здійснюється незомкненою кровоносною системою радіального типу. Вона складається з навкологлоткового нижнього кільця, п'яти радіальних судин та навкологлоткового верхнього кільця, від якого відходять гілки до статевих залоз і кишечника. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним ділянками целому – лівим і правим осьовими синусами. Кровоносною системою циркулює рідина, яка за складом близька до целомічної. Основна функція такої системи – транспортування поживних речовин, і лише у голотурій вона виконує ще й функцію транспортування газів. Рух "крові" відбувається завдяки пульсації черевної та спинної судин або ділянки целому (правого осьового синусу) – перикардія. Опорою для кровоносної системи є перигемальна система – сукупність каналів і порожнин (синусів). Складається з навкологлоткового кільця та радіальних каналів і заповнена целомічною рідиною. Перигемальна система служить також для живлення нервової системи.

Дихання відбувається за участю спеціалізованих органів, якими є шкірні зябра (морські зірки) та водяні легені (голотурії). Дихальну функцію виконують і органи інших систем. Так, кисень може надходити шляхом дифузії через: а) амбулакральні ніжки променів у целомічну рідину і розноситися по тілу за допомогою амбулакральної системи, в якій є дихальні пігменти, подібні до гемоглобіну; б) розгалужені щупальці в голотурій.

Виділення здійснюється за допомогою амебоцитів, які є в целомічній рідині, кровоносній та амбулакральній системах. Ці клітини накопичують продукти обміну і виводяться через тонкі покриви тіла або відкладаються в сполучній тканині. Спеціалізованих органів виділення у більшості голкошкірих немає.

Регуляція процесів відбувається з участю примітивної нервової системи радіального типу, яка складається з трьох навкологлоткових нервових кілець і радіальних нервових стовбурів. До складу нервової системи входять три відділи: нижнє нервове кільце з радіальними нервами (ектоневральний відділ), що виконує чутливу функцію; середнє і верхнє нервові кільця з нервами (гіпоневральний та апікальний відділи), що здійснюють рухову функцію.

Подразливість забезпечується різноманітними органами чуттів, які мають просту будову. Вони дифузно розподілені по тілу у вигляді різних чутливих клітин, які виконують функції рецепторів дотику, нюху, смаку. Світлочутливі клітини можуть бути зібрані у вічка. У морських зірок вічка розташовані на кінцях променів, у морських їжаків – навколо анального отвору. Є у певних голкошкірих (голотурії*) і органи рівноваги – отоцисти, що мають форму міхурця з дрібними отолітами всередині.

Розмноження здійснюється, здебільшого, роздільностатевою системою зі статевими залозами біля основи променів. Запліднення зовнішнє, у воді. У морських зірок, офіур відоме вегетативне розмноження поділом тіла на дві або й більше частин, з яких відновлюється цілий організм. У багатьох голкошкірих виражена турбота про потомство. Наприклад, у деяких голотурій, морських зірок для молоді утворюються виводкові камери, прикриті зверху вапняковими пластинками або плівкою з отворами.

Розвиток непрямий (з перетворенням). Личинка – диплеврула – на відміну від дорослих, активно плаває у воді за допомогою війок і має двобічну симетрію та невеликі розміри (менше 1 мм).

Регенерація добре розвинена. Голкошкірі здатні до автотомії. Наприклад, у разі небезпеки голотурії можуть викидати нутрощі, морські зірки (наприклад, лінкії) відламують від тіла промені, а деякі голкошкірі – розпадаються на частини.