Розділ «Тема 15. КЛІТИННИЙ ЦИКЛ. ПОДІЛ КЛІТИН»

Загальні уявлення про поділ клітин та клітинний цикл

Поділ клітини – сукупність процесів, завдяки яким з однієї материнської клітини утворюється дві або більше дочірніх клітин. Поділ клітин є біологічною основою життя. У випадку одноклітинних організмів завдяки поділу клітин утворюються нові організми. У багатоклітинних організмів з поділом клітин пов'язане нестатеве і статеве рорзмноження, ріст і відновлення багатьох їхніх структур. Першочерговим завданням поділу клітини є передача спадкової інформації наступному поколінню. Клітини прокаріотів не мають сформованого ядра, тому їхній поділ клітин на дві менших дочірніх, відомий як бінарний поділ, здійснюється простіше і швидше. У еукаріотів виділяють декілька типів поділу клітин:

• мітотичний поділ – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюється дві дочірніх клітини з таким самим набором хромосом (для соматичних клітин);

• мейотичний поділ – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюється чотири дочірніх клітини з половинним (гаплоїдним) набором хромосом (в організмів зі статевим розмноженням);

• брунькування – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюється дві дочірніх клітини, одна з яких за розмірами переважає іншу (наприклад, у дріжджів);

• множинний поділ (шизогонія) – поділ, за якого з однієї материнської клітини утворюється багато дочірніх клітин (наприклад, у малярійного плазмодія).

Поділ клітини є частиною клітинного циклу. Клітинний цикл – це період існування клітини від одного поділу до іншого. Тривалість цього періоду різна в різних організмів (наприклад, у бактерій – 20-30 хв, для лейкоцитів людини – 4-5 діб) і залежить від віку, температури, кількості ДНК, типу клітин тощо. В одноклітинних клітинний цикл збігається з життям особини, а в багатоклітинних організмів у клітин тіла, які безперервно діляться, збігається з мітотичним циклом. Молекулярні процеси, що відбуваються протягом клітинного циклу, є послідовними. Здійснення клітинного циклу у зворотньому напрямку неможливе. Важливою рисою всіх еукаріотів є те, що перебігрізних фаз клітинного циклу підлягає точній координації. Одна фаза клітинного циклу змінюється іншою в строго встановленому порядку, причому перед початком наступної фази мають належним чином завершитися всі біохімічні процеси, характерні для попередньої фази. Збої у перебігу клітинного циклу можуть призвести до хромосомних аномалій. Наприклад, частина хромосом може бути втрачена, неадекватно розподілена поміж двома дочірніми клітинами тощо. Подібні хромосомні порушення характерні для ракових клітин. Існує два основні класи регуляторних молекул, що спрямовують клітинний цикл. Це цикліни і циклін-залежні ферменти-кінази. Л. Гартвел, Р. Хант і П. Нерс отримали Нобелівську премію в галузі медицини і фізіології 2001 року за відкриття цих центральних молекул у регуляції клітинного циклу.

Основними періодами клітинного циклу є інтерфаза, мітоз і цитокінез.

Клітинний цикл = Інтерфаза + Мітоз + Цитокінез

Інтерфаза (лат. inter – між, phasis – поява) – період між поділами клітини або від поділу клітини до її загибелі.

Тривалість інтерфази, як правило, становить до 90% часу всього клітинного циклу. Основною ознакою інтерфазних клітин є деспіралізований стан хроматину. У клітин, які втратили здатність до поділу (наприклад, нейронів), інтерфаза буде періодом від останнього мітозу до смерті клітини.

Інтерфаза забезпечує ріст клітин, подвоєння молекул ДНК, синтез органічних сполук, розмноження мітохондрій, у ній відбувається накопичення енергії в АТФ, яка необхідна для забезпеченню поділу клітин.

Інтерфаза включає пресинтетичний, синтетичний і постсинтетичний періоди. Пресинтетичний період (G1-фаза) – характеризується ростом клітини. У цей період, який є найтривалішим, клітини ростуть, диференціюються та виконують свої функції. У диференційованих клітин, які більше не діляться, у клітинному циклі відсутня G1-фаза. Такі клітини перебувають у періоді спокою (G0-фаза). Синтетичний період (S-фаза) – це період, основною подією якого є подвоєння ДНК. Кожна хромосома в цьому періоді стає двохроматидною. Постсинтетичний період (G2-фаза) – період безпосередньої подготовки до мітозу.

Клітинний цикл

Основні події під час інтерфази

Мітоз є основним типом поділу еукаріотичних клітин. Цей поділ складається з 4 фаз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза) і триває від кількох хвилин до 2-3 годин.

Цнтокінез (або цитотомія) – поділ цитоплазми еукаріотичної клітини, який відбувається після того, як у клітині відбувся поділ ядра (каріокінез). У більшості випадків цитоплазма і органели клітини розподіляються між дочірніми клітинами приблизно порівну. Винятком є оогенез, у процесі якого майбутня яйцеклітина отримує практично всю цитоплазму і органели, тоді як полярні тільця їх майже не містять і незабаром відмирають. У тих випадках, коли поділ ядра не супроводжується цито- кінезом, утворюються багатоядерні клітини (наприклад, поперечнопосмуговані м'язові волокна). Цитокінез наступає одразу ж після телофази. У тваринних клітинах під час телофази плазматична мембрана починає вгинатись всередину на рівні екватора (під дією мікрониток) і поділяє клітину пополовині. У рослинних клітинах на екваторі з мікрониток утворюється тільце – фрагмобласт. До нього переміщуються мітохондрії, ЕПС, апарат Гольджі, рибосоми. Міхурці від апарату Гольджі поєднуються і утворюється клітинна пластинка, яка розростається і зливається з клітинною стінкою материнської клітини.

БІОЛОГІЯ+ Апоптоз – це явище запрограмованої смерті клітин. На відміну від іншого виду клітинної смерті – некрозу – при апоптоз і не відбувається руйнування цитоплазматичної мембрани і, відповідно, вміст клітин не потрапляє в позаклітинне середовище. Характерною ознакою є фрагментація ДНК специфічним ферментом ендонуклезою на фрагменти. Процес апоптозу с необхідним для фізіологічного регулювання кількості клітин організму, для знищення старих клітин, для осіннього листопаду, для цитоксичної дії лімфоцитів-кіллерів, для ембріогенезу організму та ін. Порушення нормального апоптозу клітин призводить до неконтрольованого розмноження клітин і появи пухлини.

Мітоз, його фази та біологічне значення