Розділ «2.2. Генетика кількісних ознак»

У розглянутих випадках генотип організмів є постійною величиною, а фенотип — функцією умов зовнішнього середовища. Для аналізу цього явища запроваджують генетичне поняття "нормареакції".

Якщо генотип за певною ознакою чутливий до змін умов середовища, то, помістивши безліч однакових генотипів у різні фіксовані умови середовища, можна одержати безліч різноманітних фенотипів. На основі вимірювання значень цієї ознаки будують графік залежності характеристики фенотипу від параметрів середовища, що і вказуватиме норму реакції генотипу за вказаною ознакою. Різні генотипи за однією і тією самою ознакою мають різні норми реакції.

На рис. 2.17 представлені результати дослідження залежності густоти шерсті у двох інбредних ліній мишей від температури середовища. Для спрощення аналізу припускають, що ця залежність має лінійний характер: чим вища температура, тим менша густота шерсті тварин. Генотипи різняться за чутливістю до температурних умов. Генотип М1 виявився менш чутливим до температури, ніж М2, про що свідчить менший нахил прямої на графіку 1. Однак за певної температури фенотипи тварин, що належать до різних інбредних ліній, будуть збігатися (точка перетину В двох ліній). Отже, неможливо однозначно виявити, як саме відрізняються ці дві інбредні лінії мишей за густотою шерсті. За низької температури середовища (ліва частина графіка) генотип М2 переважає генотип М1 за густотою шерсті. Існує також певна температура (точка В), коли за густотою шерсті генотипи не відрізняються. За підвищеної температури середовища (права частина графіка) за густотою шерсті переважатиме генотип М1т У цій ситуації з упевненістю можна стверджувати лише те, що ці дві лінії мишей за густотою шерсті мають різні норми реакції на температурні умови зовнішнього середовища.

Рис. 2.17. Норми реакції (1) та криві розподілу частот (2) двох генотипів з різною чутливістю до змін умов середовища

Якщо спроектувати відрізки А^ (генотип Мг) та А2С2 (генотип М2) на вісь фенотипу, то в одному й тому самому діапазоні умов середовища розсіяння фенотипної мінливості у чутливішого до середовища генотипу М2 буде значно більшим, ніж у менш чутливого генотипу Мх. Ця закономірність чітко виявляється і за кривими розподілу частот фенотипів (графік 2 рис. 2.17). Числовий вираз такого розсіяння у генетиці називають дисперсією. У розглянутому прикладі спостерігалася середовищна дисперсія. Чим вища чутливість генотипу до умов середовища, тим більша його фенотипна дисперсія, яку визначають особливості середовища існування.

Отже, фенотип зумовлений не лише генотипом. Тому порівнювати різні генотипи потрібно не за їх фенотипами, а за нормами реакції (дисперсіями). На думку генетиків, успадковуються не певні ознаки, а норми реакцій.

Співвідношення впливу генотипу та середовища

За фенотипом люди відрізняються одне від одного принаймні з двох причин: кожна особа має свій, тільки їй притаманний, генотип, що зумовлює виникнення генетично детермінованої мінливості; кожна людина розвивається в особливих умовах середовища, що спричинює середовищну мінливість. Генетична та середовищна мінливості формують загальну мінливість, або фенотип.

Можна уявити гіпотетичну популяцію людей, у якій проведено вимірювання певної кількісної ознаки у 1000 осіб, і припустити, що її визначає ген, який може існувати в трьох різних формах, тобто має три алелі. їх позначають літерами К, Ь, М. Тоді генотипи популяції будуть мати усі можливі комбінації алелей. Нехай люди з генотипом КК мають найнижчі показники ознаки, а люди з генотипом ММ — найвищі. Генотип ЬЬ є проміжним. Ефекти домінування відсутні, і гетерозиготи виявляються проміжними між гомозиготами.

На конкретну величину ознаки впливають не тільки гени, а й умови існування, наприклад якість харчування, сімейний догляд у дитинстві тощо. Кожний генотип характеризується певним середнім значенням ознаки та розсіянням (дисперсією) її індивідуальних значень навколо середнього значення. Числове значення дисперсії розраховують за допомогою спеціальних формул варіаційної статистики. Чим вища чутливість певного генотипу до умов середовища, тим більша різноманітність його фенотипів, а отже, середовищна дисперсія (табл. 2.5).

Таблиця 2.5. Визначення складових фенотипної мінливості

Загальна дисперсія 162,9

Середня середовищна дисперсія 71,7

Генетична дисперсія 91,2

Успадковуваність 0,56

Табл. 2.5 засвідчує, що дисперсії генотипів значно відрізняються внаслідок їх різної чутливості до умов середовища. Дисперсію усередині кожного генотипу визначають впливи середовища. Загальну мінливість у популяції характеризує величина загальнопопуляційної дисперсії, яка залежить від відмінності між генотипами за їх середніми значеннями ознаки та від відмінності в межах кожного з генотипів, визначених тільки середовищем. У вказаній уявній популяції генетична складова дисперсії виникає за участю тільки шести генотипів, а реальні популяції мають їх безліч.

У розглянутій гіпотетичній популяції загальна дисперсія дорівнює 162,9, а середня середовищна — 71,7. Різниця між загальнопопуляційною та середньою середовищною дисперсіями становить генетичну дисперсію популяції — 91,2. Величина генетичної дисперсії означає, що генетична складова зумовлює трохи більше половини всіх індивідуальних відмінностей у популяції.

Показник успадковуваності

Популяційна мінливість як наслідок взаємодії генотипу та середовища

Для розуміння процесів, які відбуваються в популяції, важливо пам'ятати, що два основні джерела відмінностей між організмами (генотип і середовище) тісно пов'язані і перебувають у постійній взаємодії. Відмінності між носіями різних генотипів можуть не виявитися за відсутності тих чинників середовища, які дають змогу генотипним відмінностям стати видимими, фенотипними. Так, люди з винятковими музичними здібностями не зможуть розвинути їх, якщо не вдадуться до спеціальних занять. Це стосується будь-якої сфери діяльності: тільки у сприятливих умовах середовища люди з особливими спадковими задатками значно відрізнятимуться від решти особин популяції.