Розділ «9. Боротьба статей»

Егоїстичний ген

Якщо є конфлікт інтересів між батьками і дітьми, які мають 50 % спільних генів, то наскільки ж тоді жорстокішим виглядатиме конфлікт між статевими партнерами, що не споріднені між собою?[45] Все, що є спільним для них, це 50 % генетичної співучасті у народженні тих самих дітей. Оскільки батько й мати однаково зацікавлені у тому, щоб з дітьми все було гаразд, їм обом може бути вигідно співпрацювати разом, турбуючись про них. Якщо ж один із батьків вкладе в кожну дитину меншу частку своїх коштовних ресурсів, він отримає перевагу, бо зможе витратити більше на інших дітей від інших статевих партнерів, а отже, поширити в популяції більше своїх генів. Тому можна вважати, що кожен партнер намагається експлуатувати іншого, змушуючи його вкладати більше. Загалом, індивідові мало би «подобатися» (я не маю на увазі фізичне задоволення, хоча воно теж можливе) спаровуватися з якомога більшою кількістю представників протилежної статі, кожного разу не переймаючись їхньою подальшою долею. Як ми пересвідчимося у цьому згодом, так відбувається у самців багатьох видів, але самці інших видів змушені поділяти тягар вигодовування дітей. На такому розумінні статевого партнерства як стосунків, що їм притаманні взаємна недовіра і визиск, наполягав Тріверс. Для етологів ця ідея порівняно нова. Бо ми звикли вважати статеву поведінку, спаровування та залицяння, що йому передує, таким собі спільним підприємством, затіяним заради взаємної вигоди та, навіть, користі для цілого виду!

Повернемося до базових принципів і розглянемо фундаментальну природу обох статей. У 3-му розділі йшлося про статеве розмноження і ні слова про його основну асиметрію. Ми просто вважали за належне, що одні тварини називаються самцями, а інші самицями, не переймаючись тим, що ці слова означають насправді. Але в чому полягає сутність самця? Що визначає самицю? Ми, як ссавці, вважаємо, що стать визначається певною кількістю характеристик — наявністю пеніса, здатністю виносити дітей і вигодовування потомства за допомогою спеціальних молочних залоз, певними хромосомними особливостями тощо. Справді, ці критерії визначення статі індивіда підходять для ссавців, але для інших тварин чи рослин вони не більш показові за схильність носити брюки у людей. У жаб, наприклад, пеніса не має жодна стать. Можливо, що слова «самець» та «самиця» не мають універсального значення. Зрештою, це лише слова, і якщо ми не вважаємо їх корисними для опису жаб, то цілком можемо дати раду без них. Якби забажали, ми могли би довільно поділити жаб на Стать 1 та Стать 2. Але, зрештою, існує одна фундаментальна особливість статей, яку можна використовувати для визначення самців саме як самців, а самиць саме як самиць серед усіх тварин і рослин. Вона полягає в тому, що статеві клітини, або гамети, самців значно менші та чисельніші за гамети самиць. І це саме так і у тварин, і у рослин. Одна група індивідів має великі статеві клітини, і для них зручно використовувати слово «самиця». Інша ж група, яку зручно називати самцями, має дрібніші статеві клітини. Різниця особливо помітна у рептилій і птахів, у яких одна яйцеклітина є достатньо великою та поживною, щоби годувати зародок протягом кількох тижнів. Навіть у людей, у яких яйцеклітина мікроскопічна, вона все одно набагато більша за сперматозоїд. Як ми згодом пересвідчимося, можна вважати, що всі інші відмінності між статями постають саме із цієї основної різниці.

У деяких примітивних організмів, наприклад, деяких грибів, поділу на чоловічі та жіночі організми немає, хоча щось схоже на статеве розмноження таки відбувається. В системі, що відома як «ізогамія», індивіди не розрізняються за двома статями. Будь-хто може спаровуватись із будь-ким. Двох різних типів гамет (сперматозоїдів та яйцеклітин) немає, натомість всі статеві клітини є однаковими і називаються ізогаметами. Нові організми утворюються завдяки поєднанню двох ізогамет, кожна з яких є продуктом мейотичного поділу. Якби ми мали три ізогамети A, B та C, то A могла б поєднатися з B чи C, B — з A чи C. У нормальних системах статевого розмноження це ніколи не відбувається. Якщо A — сперматозоїд і він може поєднатися з B чи C, тоді B та C повинні бути яйцеклітинами і B аж ніяк не може поєднатися з C.

Поєднуючись, обидві ізогамети надають новому організмові однакову кількість генів, а також однаковий запас поживних речовин. Сперматозоїди та яйцеклітини теж надають однакову кількість генів, але яйцеклітини забезпечують значно більший запас поживних речовин: по суті, сперматозоїди не роблять жодного внеску взагалі, а турбуються лише про якомога швидше транспортування своїх генів до яйцеклітини. Таким чином, в момент зачаття батько вкладає в нащадка меншу, аніж 50 %, частки ресурсів. Через те, що сперматозоїд дуже дрібний, самець може дозволити собі виробляти їх декілька мільйонів щодня. Це означає, що, використовуючи різних самиць, він потенційно здатний долучитися до дуже великої кількості дітей за короткий проміжок часу. Це можливо лише тому, що достатню кількість їжі кожному новому ембріону завжди забезпечує матір. Таким чином, це накладає обмеження на кількість дітей, яку може мати самиця, але кількість дітей, що їх може мати самець, є практично необмеженою. Саме з цього і починається експлуатація жінок[46].

Як така асиметрія могла виникнути з первинно ізогамного стану справ, пояснив Паркер із колегами. Коли ще всі статеві клітини були взаємозамінними та мали приблизно однаковий розмір, деякі з них виявилися трохи більшими за інші. Частково велика ізогамета мала перевагу над середньою, бо за рахунок більшого запасу поживних речовин могла дати своєму ембріонові кращий старт для розвитку. Мабуть, тому й розвинулася еволюційна тенденція до збільшення гамет. Але це стало пасткою. Еволюція ізогамет, що були більшими, ніж це суворо необхідно, надала б підстави для егоїстичної експлуатації. Індивідам, які виробляли менші за середні гамети, могло би бути вигідно поєднати свої дрібні гамети зі значно більшими. Цього можна було б досягти за умови, що дрібні гамети більш мобільні та здатні активно шукати великі. Перевага індивіда, що має дрібні швидкі гамети, полягала б у здатності створювати більшу кількість статевих клітин, а отже, потенційно мати більше дітей. Природний добір сприяв виробництву статевих клітин, що були дрібними та активно шукали великі для поєднання з ними. Таким чином, можна говорити про виникнення двох дивергентних «стратегій» статевого розмноження. Першою була «чесна» стратегія великого внеску. Але потім вона автоматично поступилася визискувальній стратегії малого внеску. Одразу після свого початку дивергенція (розходження) цих двох стратегій, мабуть, розвивалася дедалі швидше. Проміжні гамети середнього розміру каралися, бо не мали переваг жодної з двох крайніх стратегій. Експлуататорські гамети ставали дедалі меншими та мобільнішими. Чесні ж ставали дедалі більшими, аби компенсувати менший внесок експлуататорських, та менш мобільними, бо визискувачі і так завжди активно їх переслідували. Кожна чесна гамета, можливо, «віддала б перевагу» поєднанню з іншою чесною. Але тиск, що на них чинив природний добір з метою блокування визискувачів, мабуть, був слабшим за тиск на експлуататорів для обминання перешкод: їм було більше що втрачати, і тому в цьому еволюційному двобої перемогли вони. Чесні гамети стали яйцеклітинами, а експлуататорські — сперматозоїдами.

Отже, виглядає, що самці — це насправді нікчемні типи, і з простих міркувань «користі для цілого виду» слід очікувати зменшення їхньої чисельності порівняно із самицями. Оскільки один самець теоретично здатен виробити достатньо сперматозоїдів для обслуговування гарему зі 100 самиць, можна припустити, що в популяції тварин самиці мають переважати самців у співвідношенні 100 до 1. Тобто, для цілого виду самець є більш «витратною сировиною», а самиця — більш «цінною». Справді, щодо цілого виду це абсолютно справедливо. Візьмемо крайній приклад: в одному дослідженні морських слонів 4 % самців відповідали за 88 % усіх спаровувань, що відбувались у популяції. В цьому випадку, а також у багатьох інших, існував великий надлишок вільних самців, які могли ніколи не отримати шансу на спаровування. Але що стосується усього іншого, ці надлишкові самці жили звичайним життям, споживаючи запаси їжі популяції з не меншим апетитом, ніж інші дорослі особини. Для загальної користі виду це — неприпустиме марнотратство, тому надлишкових самців можна вважати соціальними паразитами. Це лише ще один приклад складнощів, які трапляються на шляху теорії групового добору. З іншого боку, теорії егоїстичного гена не становить жодних труднощів пояснити, чому кількість самців і самиць зазвичай є однаковою, навіть коли самці, що насправді беруть участь у розмноженні, складають лише невеличку частину від загальної кількості. Першим своє пояснення запропонував Р. А. Фішер.

Проблема кількісного співвідношення самців та самиць серед новонароджених є особливою для батьківської стратегії. Так само, як ми говорили про оптимальну чисельність родини для тих батьків, що намагаються максимізувати виживання своїх генів, можна також говорити про оптимальне співвідношення статей. Кому краще довірити ваші коштовні гени: синам чи донькам? Уявімо, що мати вклала всі свої ресурси в синів і в неї нічого не залишилось, аби вкласти в доньок. Чи привнесе вона, загалом, до генофонду майбутнього більше, ніж та, що вклала все у доньок? Чи стануть гени, що надають перевагу синам, чисельнішими за гени, що надають перевагу донькам? Таким чином, Фішер засвідчив, що за нормальних умов стабільним співвідношенням статей є 50:50. Щоб побачити, чому так, ми повинні спершу дещо довідатися про механіку визначення статі.

Як у ссавців генетично визначається стать? Всі яйцеклітини однаково здатні розвинутись як у самця, так і в самицю. Хромосоми визначення статі містяться в сперматозоїдах. Половина сперматозоїдів, вироблених самцем, несуть у собі X-хромосоми та породжують особин жіночої статі, а половина — Y-хромосоми і породжують особин чоловічої статі. Обидва різновиди сперматозоїдів дуже схожі між собою. Відрізняються вони лише однією хромосомою. Ген, який змушує батька зачинати лише доньок, може досягати своєї мети, змушуючи його виробляти винятково X-сперматозоїди. Натомість, ген, що змушує матір зачинати самих доньок, може працювати, змушуючи її виділяти вибірковий сперміцид або взагалі викидати ембріони чоловічої статі. Ми шукаємо щось еквівалентне еволюційно стабільній стратегії (ЕСС), хоча тут, ще більше, ніж у розділі, де йшлося про агресію, стратегія є лише мовним зворотом. Індивід не може в буквальному сенсі обирати стать своїх дітей. Але гени, що закладають тенденцію мати дітей певної статі, цілком можливі. Якщо припустити, що гени, які сприяють нерівному співвідношенню статей, існують, то чи можуть якісь із них стати в генофонді більше чисельними, ніж їхні конкурентні алелі, що сприяють рівному співвідношенню статей?

Уявімо, що у згадуваних вже морських слонів виник певний мутантний ген, який зазвичай змушує батьків народжувати саме доньок. Оскільки самців у популяції не бракує, ці доньки не повинні мати проблем із пошуком партнерів, а ген народження доньок собі б поширювався. Так співвідношення статей у популяції почало б змінюватись у бік надлишку самиць. Для користі цілого виду це виглядало б абсолютно правильно, бо, як ми вже бачили, невеличка кількість самців цілком здатна забезпечити сперматозоїдами, необхідними навіть для величезного надлишку самиць. Тому, на перший погляд, можна очікувати, що ген народження доньок поширюватиметься доти, доки співвідношення статей не розбалансується настільки, що кілька самців, що ще залишилися, вибиватимуться із сил, щоб хоч якось давати цьому раду. А тепер уявіть собі, яку величезну генетичну перевагу отримають ті декілька батьків, які мають синів. Той, хто народжуватиме синів, матиме дуже добрі шанси стати дідусем чи бабусею сотень морських слонів. Тим же, хто народжуватиме самих доньок, безумовно, гарантовані декілька онуків, але це ніщо, порівняно з чудовими генетичними можливостями, що їх отримають ті, хто спеціалізується на синах. Таким чином, гени народження синів ставатимуть дедалі чисельнішими, і ваги хитнуться в інший бік.

Ваги я згадав лише для образності. Насправді їм ніколи б не дозволили хитнутись на користь домінування самиць так далеко, бо, як тільки співвідношення статей стало б нерівним, тиск на користь народження синів почав би штовхати його назад. Стратегія народження однакової кількості синів і доньок є еволюційно стабільною через те, що будь-який ген нехтування нею завдасть самі збитки.

У своїй розповіді я скористався співвідношенням кількості синів і доньок для того, щоб спростити розуміння ситуації, але, правду кажучи, слід було б говорити з позиції батьківського внеску, маючи на увазі, що вся їжа та інші ресурси, які можуть запропонувати батьки, вимірюються саме так, як про це йшлося у попередньому розділі. Батьки мають однаково вкладати в синів і доньок. Зазвичай це означає, що вони мають народжувати однакову кількість синів і доньок. Але можливе й нерівне співвідношення статей, що стане еволюційно стабільним, за умови, що в синів і доньок, відповідно, вкладатиметься нерівна кількість ресурсів. Що стосується морських слонів, стабільною може бути стратегія народження втричі більше доньок, ніж синів, але перетворення кожного сина на суперсамця вимагатиме вкладання потрійної кількості їжі та інших ресурсів. Витрачаючи на сина більше їжі, щоб той став великим та сильним, батьки можуть збільшити його шанси запопасти головний приз, що ним є гарем. Але це — особлива ситуація. Як правило, батьківський внесок у кожного сина приблизно дорівнює внеску в доньку, і співвідношення між статями, якщо розглядати його в цифрах, зазвичай складає один до одного.

Таким чином, у своїй тривалій мандрівці крізь покоління середньостатистичний ген витрачає приблизно половину свого часу, перебуваючи в організмах самців, а іншу половину — в організмах самиць. Деякі впливи генів проявляються лише в організмах однієї статі. Їх називають ознаками, обмеженими статтю. Наприклад, ген контролю довжини пеніса виявляє свій вплив лише в організмах самців, але наявний також в організмах самиць і може мати на них зовсім інакший вплив. Немає жодних підстав синові не успадкувати тенденцію до розвитку довгого пеніса від своєї матері.

В якому би з двох типів організмів не опинився ген, можна очікувати, що він якнайкраще скористається можливостями, що їх пропонує певний тип. Ці можливості цілком можуть відрізнятися залежно від того, належить організм самцеві чи самиці. Для зрозумілого викладу можна знову вдатися до порівняння організму з егоїстичною машиною, яка намагається зробити все можливе задля користі власних генів. Найкраща стратегія для такої егоїстичної машини досить часто буде різною для самця і самиці. Аби не виходити за межі стислого пояснення, уявімо, що індивід має певну свідому мету. Але маймо на увазі, що це лише мовний зворот. Насправді, організм є машиною, що сліпо запрограмована її егоїстичними генами.

Знову згадаймо пару статевих партнерів, про яких ішлося на початку цього розділу. Поводячись як егоїстичні машини, обидва партнери «хочуть» мати однакову кількість синів і доньок. Тут вони досягли розуміння. Розходяться ж вони, коли вирішуватимуть, хто нестиме головний тягар догляду за кожним із цих дітей. Будь-який індивід хоче, щоби вижило якомога більше його дітей. Але чим менше він чи вона будуть змушені витрачатися на будь-якого з цих дітей, тим більше він чи вона зможе мати інших дітей. Очевидним способом досягти цього є змусити вашого статевого партнера вкласти в кожну дитину більше, ніж він вкладає зазвичай, що дасть вам змогу мати ще дітей з іншими партнерами. Це було би бажаною стратегією для будь-якої статі, але самиці досягти її складніше. Оскільки вона відразу вкладає більше, ніж самець (у вигляді великої, багатої на поживні речовини яйцеклітини), мати вже у момент зачаття «віддана» кожній дитині більше за батька. Якщо дитина загине, вона втратить також більше за батька. Таким чином, знову їй довелося би вкласти більше за батька, аби так само довести до пуття нову дитину замість втраченої. Якби вона спробувала залишити дитину на батька, а сама пішла б до іншого самця, то батько міг би залишити дитину без особливих наслідків для себе. Тому, принаймні на ранніх стадіях розвитку дитини, якщо хтось когось лишає, то саме батько, а не мати. Так само можна очікувати, що самиці вкладатимуть у дітей більше, ніж самці не лише на початку, але й протягом усього їхнього розвитку. Так, у ссавців, наприклад, саме самиця виношує зародок у своєму тілі, виробляє молоко для годування дитини після народження та несе основний тягар її вигодовування і захисту. Жіночу стать експлуатують, і фундаментальною еволюційною основою цього є той факт, що яйцеклітини більші за сперматозоїди.

Певна річ, у багатьох видів батько справді доглядає за дітьми старанно і чесно. Але навіть тоді слід розраховувати, що на самців зазвичай чинитиметься певний еволюційний тиск, аби вони вкладали в кожну дитину трохи менше і запрагнули мати більше дітей від інших самиць. Цим я хочу лише сказати, що тенденцію досягати успіху в генофонді матимуть гени, які наказуватимуть організмові: «Якщо ти — чоловічої статі, лишай свою партнерку трохи швидше, ніж тобі наказав би мій конкурентний алель, та шукай іншу». Межа, до якої цей еволюційний тиск превалює на практиці, різниться залежно від виду. Наприклад, у райських птахів самиця взагалі не отримує жодної допомоги від самця і піклується про своїх пташенят самотужки. Інші види, наприклад трипалі мартини, утворюють моногамні пари, що є зразками подружньої вірності, і тому саме обидва партнери піклуються про дітей. Саме тут ми повинні припустити дію певного еволюційного контртиску, бо егоїстична стратегія експлуатації партнерки, мабуть, пов’язана не лише з вигодою, але й з покаранням, причому у трипалих мартинів покарання переважає вигоду. Принаймні, батькові може бути вигідно залишити дружину з дитиною, якщо дружина має достатньо шансів вигодувати дитину самотужки.

Тріверс розглянув можливий план дій, досяжних для матері, яку покинув її партнер. Найкраще за все для неї було би спробувати обдурити іншого самця, аби той прийняв її дитину, «гадаючи», що вона від нього. Це може бути не так вже й складно, якщо мова йде про зародок — ще ненароджену дитину. Звичайно ж, ця дитина матиме половину генів матері, але ні жодного гена свого легковірного вітчима. Природний добір мав би суворо карати таку легковірність у самців та, по суті, сприяти самцям, які наважуються на вбивство будь-яких потенційних прийомних дітей одразу ж після того, як почали жити з новою дружиною. Цілком можливо, що саме цим пояснюється так званий ефект Брюс: самець миші виділяє хімічну речовину, запах якої здатний спричинити у вагітної самиці викидень. Причому викидень відбувається лише за умови, що цей запах інший, ніж у її колишнього партнера. Таким чином самець миші знищує потенційних прийомних дітей та робить свою нову дружину сприйнятливою до його власних загравань. Ардрі, до речі, вбачає в ефекті Брюс механізм контролю чисельності популяції! Схоже поводяться і самці левів, які одразу після своєї появи в прайді іноді вбивають вже народжених дитинчат чи не тому, що вони не є їхніми власними дітьми.

Самець може досягати того самого результату і не вбиваючи прийомних дітей. Перш ніж спаровуватися, він може нав’язати самиці тривалий період залицяння, відганяючи від неї всіх інших самців та не даючи їй утекти. Саме так він може почекати, щоб впевнитися, чи не носить вона часом у своєму лоні дітей не від нього, та покинути її, якщо це так. Є причина, чому цей довгий період «заручин» перед спаровуванням може бути бажаним також для самиці, але про це згодом. Поки йдеться про те, чому він може бути бажаним для самця. За умови, що він ізолює самицю від усіх контактів з іншими самцями, він уникне ролі вимушеного благодійника чужих дітей.

Уявімо, що покинута самиця не може змусити нового самця прийняти її дитину. Що ж тоді вона має зробити? Чимало залежить від віку потомства. Якщо дитина щойно зачата, то, попри використання на неї цілої яйцеклітини, і не лише, самиці все одно може бути вигідно скинути дитину і якомога швидше знайти собі нового партнера. За таких обставин перевагу від викидня отримали б і вона, і її потенційний новий чоловік — адже ми виходимо з припущення, що вона не має жодних підстав обманом змусити його прийняти дитину. Це пояснює, чому ефект Брюс може влаштовувати й самицю також.

Інша можливість, що відкривається перед покинутою самицею, — це змиритися та спробувати виростити дитину самотужки. Їй це може бути вигідно, коли дитина вже достатньо доросла. Чим дитина старша, тим більше на неї витрачено зусиль і тим менше знадобиться матері, аби остаточно завершити свою роботу. Навіть тоді, коли дитина ще надто мала, матері все одно може бути вигідно спробувати отримати користь від своїх витрат, хоч самець і пішов, і їй доведеться працювати вдвічі важче, щоб прогодувати дитину. Її не обходить, що дитина має половину генів батька, тому вона могла би покинути її на зло йому. Але у сліпій злості немає жодного сенсу. Дитина ж бо має половину її генів, тому проблему доведеться вирішувати самотужки.

Сторінки


В нашій електронній бібліотеці ви можете безкоштовно і без реєстрації прочитати «Егоїстичний ген» автора Докінз Клінтон Річард на телефоні, Android, iPhone, iPads. Зараз ви знаходитесь в розділі „9. Боротьба статей“ на сторінці 1. Приємного читання.