Розділ «Епілог до 40-го ювілейного видання»

На відміну від політиків, учені цілком можуть отримувати втіху від того, що помиляються. Це саме політиків, які сьогодні кажуть одне, а завтра інше, називають «пустобрехами». Тоні Блер колись уголос нахвалявся, що «не вмикав задню». Вченим же загалом подобається бачити підтвердження своїх ідей, але періодичне задкування у них теж заслуговує на повагу, особливо якщо вони ґречно за нього перепросять. Принаймні я ніколи не чув, щоби пустобрехом називали саме ученого.

Певним чином я б хотів якось перепросити за основну ідею книги «Егоїстичний ген». У світі геноміки дуже швидко відбувається стільки дивовижних подій, що через сорок років після свого виходу книга зі словом «ген» на обкладинці здається майже приреченою (навіть провокуючою) на її радикальний перегляд, якщо взагалі не повне списання з рахунків. Так воно могло й бути, якби слово «ген» у цій книзі не використовувалося в особливому сенсі, прив’язаному радше до еволюції, ніж до ембріології. Щодо свого визначення я згідний із Джорджем К. Вільямсом, одним із визнаних героїв цієї книги, який вже пішов від нас, як і Джон Мейнард Сміт та Білл Гамільтон: «Ген визначається як будь-яка частина хромосомного матеріалу, потенційно здатна існувати протягом достатньої кількості поколінь, аби служити одиницею природного добору». Я лише підштовхнув його до дещо жартівливого висновку: «Щоби бути точним, цю книгу слід було назвати… „Дещо егоїстична велика ділянка хромосоми та ще більш егоїстична маленька ділянка хромосоми“». На відміну від інтересу ембріологів до впливу генів на фенотипи, ми маємо тут неодарвіністський інтерес до змін частоти одиниць у популяціях. Цими одиницями є гени у вільямсовському сенсі (пізніше Вільямс назвав цей сенс «кодексом»). Гени можна порахувати, причому їхня частота є мірилом їхнього успіху. Однією з основних ідей цієї книги є те, що окремий організм не має такої властивості. Організм має частоту, що дорівнює один, а тому не може «служити одиницею природного добору». Принаймні, не в тому самому сенсі, що реплікатор. Якщо організм все ж таки служить одиницею природного добору, то дещо в іншому сенсі «носія» генів. Мірилом його успіху є частота його генів у майбутніх поколіннях, а параметром, який він прагне максимізувати, є те, що Гамільтон визначає як «сукупну пристосованість».

Той чи інший ген досягає свого чисельного успіху в популяції завдяки своїм (фенотиповим) ефектам на окремі організми. Успішний ген представлений у багатьох організмах тривалий час. Він допомагає цим організмам прожити достатньо довго, аби розмножитись у середовищі. Але середовище насправді означає не просто зовнішнє оточення організму — дерева, воду, хижаків тощо — але й внутрішнє, особливо інші гени, з якими егоїстичний ген ділить послідовність організмів у популяції та в наступних поколіннях. Отже, виходить, що природний добір сприяє генам, які процвітають у товаристві інших генів у популяції, що розмножується. По суті, в сенсі, який пропагує ця книга, гени «егоїстичні». Вони також кооперативні щодо інших генів, з якими поділяють не лише певний організм, але й організми загалом, що виникли завдяки генофондові виду. Популяція зі статевим розмноженням — це об’єднання взаємосумісних, кооперативних генів, що співпрацюють сьогодні, бо були успішними, а також співпрацюють протягом багатьох поколінь подібних організмів у минулому. Тут важливо збагнути (бо часто цього не розуміють), що добір сприяє співпраці не через те, що якась група генів природним чином відбирається як ціле, а тому, що певні гени окремо добираються на тлі інших генів, які трапляються в організмі, а це означає наявність інших генів у генофонді виду. Тобто, у фонді, з якого бере зразок своїх генів будь-який представник виду зі статевим розмноженням. Гени конкретного виду (але не іншого) постійно зустрічаються між собою (та співпрацюють між собою) у послідовності організмів.

Ми й досі не зовсім розуміємо, що саме зумовило появу статевого розмноження. Але його наслідком стала ідея про вид як про середовище існування співпрацюючих об’єднань взаємосумісних генів. Як пояснюється в розділі, що називається «Довга рука гена», ключем до співпраці є те, що в кожному поколінні всі гени організму мають той самий «вузькогорлий» шлях виходу в майбутнє: сперматозоїди чи яйцеклітини, в яких вони прагнуть вирушити до наступного покоління. Для цієї книги цілком підійшла би назва «Кооперативний ген», і її суть від того ніскільки би не змінилася. Гадаю, що це б лише дозволило уникнути всієї почутої мною несправедливої критики.

Іншою непоганою назвою могла би стати така — «Безсмертний ген». Окрім більшої поетичності, слово «безсмертний» увібрало в себе основну частину міркувань цієї книги. Для еволюції завдяки природному доборові надзвичайно важлива висока точність копіювання ДНК — мала кількість мутацій. Висока точність означає, що гени (у формі точних інформаційних копій) можуть жити протягом мільйонів років. Це стосується успішних генів. Неуспішні ж, за визначенням, до цього не здатні. Якби потенційна тривалість життя частинки генетичної інформації була короткою за будь-яких обставин, різниця не мала би великого значення. Якщо поглянути на це під іншим кутом зору, то кожен живий індивід створюється під час ембріонального розвитку генами, які можуть простежити за своїми предками крізь дуже велику кількість поколінь, у неймовірній кількості індивідів. Сучасні тварини успадкували гени, які допомогли вижити величезній кількості їхніх предків. Саме тому сучасні тварини мають усе потрібне для виживання (та розмноження). Що саме для цього потрібне, залежить від конкретного виду тварин — хижак це чи жертва, паразит чи господар, пристосований до водного чи наземного способу життя, підземного чи у лісовій підстилці — але загальне правило однакове для всіх.

Основна думка цієї книги опрацьована моїм великим другом Біллом Гамільтоном, від смерті якого я досі не оговтався. Від тварин можна очікувати турботи не лише щодо їхніх власних дітей, але й щодо інших генетичних родичів. Простим способом це висловити (і моїм улюбленим) є так зване «правило Гамільтона»: ген альтруїзму пошириться, якщо витрати для альтруїста (C) менші за вартість тієї користі, яку хтось інший отримає собі (B), знецінену коефіцієнтом спорідненості (r) між ними. r — це будь-яке відносне число від 0 до 1. Для однояйцевих близнюків воно становить 1; для потомства, рідних братів чи сестер — 0,5; для онуків, напіврідних та племінників — 0,25; для двоюрідних — 0,125. Але коли воно дорівнює нулю? Що означає за цією шкалою нуль? Це важко зрозуміти, але це важливий момент, що не був повністю розглянутий у першому виданні «Егоїстичного гена». Нуль не означає, що два індивіди позбавлені спільних генів. Адже всі люди мають понад 99 % спільних генів одні з одними, понад 90 % спільних генів з мишею та три чверті спільних генів із рибою. Такі високі відсотки збивають із пантелику багатьох людей (включно з деякими відомими вченими), змушуючи їх неправильно розуміти суть родинного добору. Але ці цифри не є тим, що розуміється під r. Скажімо, там, де r дорівнює 0,5 для мого брата, воно дорівнює нулю для випадкового члена фонової популяції, з яким я можу конкурувати. З метою узагальнення еволюції альтруїзму, r між двоюрідними братами чи сестрами дорівнює 0,125 лише порівняно з референтною фоновою популяцією (r = 0), котрою є решта популяції, до якої потенційно міг би бути виявлений альтруїзм: конкуренти за їжу та життєвий простір, попутники крізь час у середовищі виду. Значення 0,5 (0,125 тощо) відноситься до додаткової спорідненості, вищої, ніж у фонової популяції, спорідненість якої наближається до нуля.

У вільямсовському сенсі, гени — це те, що можна порахувати з плином поколінь, причому їхня молекулярна природа не має жодного значення. Наприклад, не має значення, що вони розщеплюються на низку «ексонів» (чітко визначених), розділених переважно інертними «інтронами» (ігнорованими обчислювальною апаратурою). Молекулярна геноміка — захоплюючий предмет, але вона не надто відповідає «розумінню еволюції з погляду гена», що є основною темою цієї книги. Тобто, «Егоїстичний ген», цілком можливо, є точним описом життя на інших планетах, навіть якщо гени на цих інших планетах не мають жодного відношення до ДНК. Тим не менш, є способи, якими особливості сучасної молекулярної генетики, детальне вивчення ДНК, можна зібрати в ідею розуміння з позиції гена, і виявиться, що вони обстоюють такий погляд на життя, а не заперечують його. Я розгляну це після начебто радикальної зміни теми, починаючи зі специфічного запитання, яке точно здатне замінити собою цілу чималу кількість подібних.

Наскільки близько ви споріднені з королевою Єлизаветою II? Особисто я випадково довідався, що є її шістнадцятиюрідним братом з різницею у два покоління. Нашим спільним предком був Річард Плантагенет, третій герцог Йоркський (1412–1460). Одним із синів Річарда був король Едуард IV, від якого й походить королева Єлизавета. Іншим сином був Джордж, герцог Кларенс (подейкують, що його втопили у діжці мальвазії), від якого походжу я. Ви можете цього й не знати, але ви, дуже ймовірно, ближчий родич британській королеві, ніж шістнадцятиюрідний брат (тобто я) та, скажімо, якийсь поштар. Адже існує стільки різних можливостей бути чиїмось далеким родичем, і ми всі споріднені між собою завдяки їм. Я знаю, що є тринадцятиюрідним братом моєї дружини з різницею у два покоління (спільний предок Джордж Гастінгс, перший граф Гантінгдон, 1488–1544). Але цілком імовірно, що я є її більш близьким родичем завдяки іншим нез’ясованим можливостям (різного роду зв’язки через наших предків), і абсолютно певно, що, розглянувши інакші шляхи родичання, я виявлюся її більш далеким родичем. Це справедливо для всіх нас. Ви з королевою можете одночасно бути десятиюрідними родичами через шість поколінь, двадцятиюрідними через чотири покоління та чотирнадцятиюрідними через вісім поколінь. Всі ми, незалежно від місця проживання, є не просто родичами. Ми є родичами завдяки сотні різних можливостей. Інакше кажучи, ми всі є членами фонової популяції, серед яких коефіцієнт спорідненості r наближається до нуля. Я міг би розрахувати r між мною та королевою, використовуючи один шлях, для якого є дані, але цей коефіцієнт спорідненості, за визначенням, був би настільки близьким до нуля, що не мав би жодного значення.

Причиною всього цього дивовижного різноманіття родинних зв’язків є статеве розмноження. Ми маємо двох батьків, чотирьох дідусів та бабусь, вісьмох прадідусів та прабабусь і т. д., до просто-таки астрономічних цифр. Якщо ви продовжите множити на два аж до часів Вільгельма Завойовника, то кількість ваших предків (а також моїх, королеви та поштаря) сягне не менше мільярда, що більше за тогочасне населення всього світу. Самі ці розрахунки доводять, що, звідки би ви не були родом, ми маємо багато спільних предків (зрештою, всіх, якщо заглибитися в історію достатньо далеко) і є родичами одне одному через багато й багато поколінь.

Вся ця складність зникає, якщо поглянути на родинні зв’язки з погляду гена (який обстоюється різним чином протягом усієї цієї книги), а не з позиції певного організму (як було визнано серед біологів). Досить цікавитися, в якому ступені я споріднений зі своєю дружиною (поштарем, королевою). Натомість, поставте це запитання з погляду певного гена, скажімо, мого гена блакитних очей: «Наскільки мій ген блакитних очей споріднений із геном блакитних очей поштаря?» Візьмемо такий поліморфізм, як групи крові AB0, які походять із глибин історії і були спільними ще y людиноподібних мавп та навіть зовсім примітивних мавпочок. Так от, ген групи крові А людини вважає еквівалентний ген шимпанзе більш близьким родичем, аніж ген групи крові B людини. Якщо взяти ген SRY на Y-хромосомі, який визначає чоловічу стать, то мій ген SRY «вважає» своїм більш близьким родичем ген SRY кенгуру.

Або можна поглянути на спорідненість із погляду мітохондрій. Мітохондрії — це крихітні тільця, яких повно в усіх наших клітинах, надзвичайно важливі для нашого виживання. Вони розмножуються нестатевим шляхом і зберігають рештки своїх власних геномів (є далекими нащадками вільноживучих, не паразитичних бактерій). За визначенням Вільямса, мітохондріальний геном можна розглядати як окремий «ген». Ми отримуємо наші мітохондрії виключно від матері. Тому якщо ми зараз запитаємо, наскільки близькими є родинні зв’язки ваших мітохондрій із мітохондріями королеви, відповідь буде одна-єдина. Ми не знаємо, якою саме буде ця відповідь, але точно знаємо, що королівські та ваші мітохондрії є родичами лише завдяки одній можливості, а не сотні, як це виглядає щодо цілого організму. Простежте свій родовід на багато поколінь назад, але завжди лише по материнській лінії, і ви підете за однією-єдиною тонкою (мітохондріальною) ниткою, на противагу постійно розгалуженій «генеалогії всього організму». Зробіть те саме для королеви, йдучи за її вузькою материнською ниточкою крізь покоління назад. Колись обидві ці ниточки перетнуться, і тоді, лише полічивши покоління уздовж них, ви зможете легко вирахувати ваш мітохондріальний родинний зв’язок із монаршою особою.

Те, що можна зробити для мітохондрій, загалом можна зробити для будь-якого гена, і це пояснює різницю між поглядом гена та організму. З позиції цілого організму ви маєте двох батьків, чотирьох дідусів та бабусь, вісьмох прадідусів та прабабусь тощо. Але, подібно до мітохондрії, кожен ген має лише одну матір, одну бабусю, одну прабабусю тощо. Я маю один ген блакитних очей, а королева має два. В принципі, ми могли би простежити крізь покоління та виявити родинні зв’язки між моїм геном блакитних очей та кожним із двох генів королеви. Спільний предок наших двох генів називається «точкою поєднання». Аналіз поєднання став успішною і дуже захоплюючою гілкою генетики. Чи не правда, що думки, викладені у цій книзі, вельми суголосні з «поглядом гена»? Ми більше не говоримо про альтруїзм. Погляд з точки зору гена розширює розуміння альтруїзму, у цьому випадку враховуючи родовід.

Можна навіть дослідити точку злиття між двома алелями в певному організмі. Принц Чарльз має блакитні очі, і ми можемо припустити, що він має пару протилежних алелів блакитних очей на хромосомі 15. Наскільки близько споріднені між собою два гени блакитних очей принца Чарльза, один від його батька, а інший від матері? Щодо цього, ми знаємо одну можливу відповідь лише тому, що родовід королів документується інакше, ніж більшості з нас. Королева Вікторія мала блакитні очі, і принц Чарльз є нащадком Вікторії завдяки двом шляхам: через короля Едуарда VII з боку матері та через принцесу Алісу Гессенську з боку батька. Існує 50-відсоткова ймовірність, що один із генів блакитних очей Вікторії відшарував дві копії самого себе, одна з яких перейшла до її сина Едуарда VII, а інша — до її доньки принцеси Аліси. Подальші копії генів цих двох рідних людей могли легко передатися крізь покоління королеві Єлизаветі II з одного боку та принцу Філіпові з другого, після чого вони возз’єднались у принца Чарльза. Це би означало, що точкою «злиття» двох генів Чарльза була Вікторія. Ми не знаємо (не можемо цього знати), чи справді це так для генів блакитних очей Чарльза. Але, що стосується статистики, цілком справедливо, що багато пар його генів поєднуються саме у Вікторії. Те ж саме можна сказати й про пари ваших та моїх генів. Навіть якщо не мати перед собою детального родоводу принца Чарльза, будь-яку пару ваших генів зрештою можна прослідкувати до їхнього спільного предка, точки поєднання, в якій вони «відшарувались» від того самого батьківського гена.

А тепер дещо цікаве. Хоча я не можу точно встановити точку поєднання будь-якої конкретної алельної пари моїх генів, генетики загалом можуть взяти всі пари генів будь-якого індивіда та, врахувавши всі можливі шляхи крізь минуле (насправді не всі, бо їх надто багато, а їхню статистичну вибірку), вивести схему поєднання для цілого генома. Генг Лі та Річард Дурбін з Інституту Сенгера в Кембриджі збагнули дивовижну річ: схема злиття пар генів у геномі окремого індивіда дає нам достатньо інформації для відновлення демографічних деталей щодо датованих моментів у передісторії цілого виду.

У нашому розгляді злиття двох пар генів, однієї від батька, а іншої від матері, слово «ген» означає дещо мінливіше, ніж зазвичай використовують молекулярні біологи. Тобто, йдеться про те, що генетики злиття повернулися до чогось трохи схожого на мої слова про «дещо егоїстичну велику ділянку хромосоми та ще більш егоїстичну маленьку ділянку хромосоми». Аналізом злиття є вивчення ділянок ДНК, які можуть бути більшими чи навіть меншими за уявлення молекулярних біологів про окремий ген, але які однак можуть вважатися родичами, що «відшарувалися» від спільного предка кілька точно визначених поколінь тому.

Коли той чи інший ген (у цьому сенсі) «відшаровує» дві свої копії та дає по одній із них кожному з двох дітей, нащадки цих двох копій можуть із часом накопичити відмінності через різного роду мутації. Ці відмінності можуть проходити «повз радар» у тому сенсі, що вони не проявляються як фенотипові ефекти. Мутантні відмінності між копіями генів пропорційні часу, що минув з моменту розщеплення, і біологи чудово використовують цей факт у разі довготривалого часового проміжку у так званому «молекулярному годиннику». Більш того, пари генів, родинні зв’язки яких ми вираховуємо, не мають потреби в однакових фенотипових ефектах. Я маю один ген блакитних очей від мого батька в парі з одним геном карих очей від моєї матері. Хоча ці гени різні, навіть вони повинні мати точку злиття десь у минулому: момент, коли конкретний ген спільного предка обох моїх батьків відшарував одну копію для однієї дитини, а іншу — для її брата чи сестри. Це злиття (на відміну від двох копій гена блакитних очей королеви Вікторії) відбулося давно, і ця пара генів мала багато часу, щоб накопичити відмінності, не останньою з яких є різниця в кольорі очей, яку вони визначають.

Як я вже казав, за допомогою схеми злиття в межах генома одного індивіда можна відновити деталі демографічної передісторії. Для цього підійде геном будь-якого індивіда. Так сталося, що я є одним із тих людей у світі, хто повністю прослідкував послідовність свого генома. Це було зроблено для телепередачі під назвою «Секс, смерть та значення життя», яку я представляв на «Ченнел 4» у 2012 році. Ян Вонг, мій співавтор по книзі «Розповідь предка», від якого я дізнався про все, що знаю про теорію злиття та ще багато іншого, скористався нагодою та провів необхідні розрахунки у стилі Лі/Дурбіна, використовуючи виключно мій геном, щоб зробити висновки про людську історію. Він виявив велику кількість злиттів приблизно 60 тис. років тому. Це наводить на думку, що популяція, в якій мешкали мої предки 60 тис. років тому, була маленькою. Людей там було небагато, тому ймовірність злиття пари сучасних генів в єдиного предка тих часів доволі висока. 300 тис. років тому злиттів було менше, що вказує на те, що дійсний розмір популяції був більшим. Ці цифри можна представити у вигляді графіка дійсного розміру популяції протягом часу. Пропоную вашій увазі схему, яку він вивів, причому таку саму схему автори цієї методики очікують отримати від будь-якого європейського геному.

З книги Р. Докінза та Я. Вонга «Розповідь предка», 2-ге видання, 2006. Схема Я. Вонга

Чорною лінією зображені оцінки дійсного розміру популяції в різні часові періоди історії, виходячи з мого генома (злиттів між генами від мого батька та моєї матері). Вона показує, що приблизно 60 тис. років тому фактичний розмір популяції моїх предків різко зменшився. Сірою лінією зображено еквівалентну схему, виведену з генома якогось нігерійця. Вона також показує зменшення популяції приблизно в той самий час, але менш різке. Можливо, що лихо, яке спричинило це, в Африці було менш страшним, ніж у Євразії.