Розділ «9. Боротьба статей»

Самицю, що прагне стратегії сімейного щастя, лише придивляючись до самців та заздалегідь намагаючись розпізнати ознаки вірності, легко ошукати. Будь-який самець, здатний видати себе за цілком вірного й люблячого, але насправді приховує потужну схильність до легковажності та невірності, може нею скористатися. Оскільки його покинуті колишні дружини мають шанс виростити хоча б кількох його дітей, «бабій» зможе поширювати більше генів, ніж конкурентний самець, що є чесним чоловіком та батьком. Таким чином, добір сприятиме поширенню самцями в генофонді генів ефективного обману.

І навпаки, природний добір, зазвичай, сприятиме самицям, які добре розпізнаватимуть такий обман. Один зі способів, яким вони можуть це зробити, — удавати з себе неймовірно скромну під час залицяння нового самця, але в подальші сезони розмноження дедалі швидше приймати аванси відданого залицяльника. Це автоматично каратиме молодих самців, які вперше входять у сезон розмноження, облудники вони, чи ні. Потомство наївних самиць, які розмножуються вперше, могло б мати відносно велику частку генів невірних батьків, але вірні батьки мають перевагу в другий та подальші роки життя матері, бо їм не доводиться відбувати ті самі тривалі і виснажливі ритуали залицяння. Якщо більшість індивідів у популяції становлять діти досвідчених, а не наївних матерів (розумне припущення для будь-якого довговічного виду), то в генофонді починають превалювати гени чесного, сумлінного батьківства.

Задля певного спрощення я трактував самця або як абсолютно чесного, або як підступного брехуна. В реальності ж більш імовірно, що всі самці (по суті, всі індивіди) трохи схильні до брехні, бо запрограмовані не гаяти жодної можливості для експлуатації своїх партнерок. Удосконалюючи вміння кожного партнера викривати нечесність в іншому, природний добір утримує широкомасштабний обман на доволі низькому рівні. Самці можуть отримати від нечесності більший виграш, ніж самиці, і слід очікувати, що навіть у тих видів, де самці демонструють безмежний батьківський альтруїзм, вони будуть схильні робити трохи менше за самиць і певніше накивають п’ятами. У птахів та ссавців це досить поширене явище.

Проте є види, де самець насправді більше піклується про дітей, ніж самиця. Серед птахів та ссавців такі приклади батьківської відданості надзвичайно рідкісні, але серед риб вони трапляються доволі часто. Чому?[49] Для теорії егоїстичного гена це загадка, яка не давала мені спокою протягом тривалого часу. Оригінальну розгадку нещодавно запропонувала мені під час однієї з наших консультацій міс T. Р. Карлайл. Вона скористалася представленою раніше ідеєю Тріверса про «безвихідь» таким чином.

Багато риб не спаровуються, а просто випускають свої статеві клітини у воду. Запліднення відбувається у відкритій воді, а не в тілі одного з партнерів. Можливо, саме так і починалося колись статеве розмноження. З іншого боку, наземні тварини, такі як птахи, ссавці та рептилії, не можуть собі дозволити таке зовнішнє запліднення, бо їхні статеві клітини є надто вразливими до пересихання. Гамети однієї статі (самця, оскільки сперматозоїди дуже рухливі) вводяться у вологу піхву представниці іншої статі (самиці). Досі були лише факти. Тепер починається здогад. Після спаровування самиця, яка мешкає на суші, стає фізичною власницею ембріона. Він перебуває всередині її тіла. Навіть якщо вона майже одразу відкладає запліднене яйце, самець все одно має час зникнути, таким чином заганяючи самицю в «безвихідь» Тріверса. Самець неминуче отримує можливість прийняти рішення піти першим, перекресливши варіанти самиці і змушуючи її вирішувати, чи покинути потомство на вірну смерть, чи залишитися з ним і вигодувати його. Тому серед наземних тварин материнська турбота поширена більше, ніж батьківська.

Але у риб та інших тварин, що мешкають у воді, ситуація зовсім інша. Якщо самець фізично не вводить свої сперматозоїди в тіло самиці, немає жодного сенсу казати, що самицю покинули «з дитиною». Будь-який партнер може швидко зникнути, залишивши тільки-но запліднені яйця іншому. Існує навіть причина, чому саме самець часто найбільше ризикує бути покинутим. Здається цілком імовірним, що може початись еволюційна сутичка за те, кому першому випустити у воду свої статеві клітини. Партнер, який це зробить, отримає перевагу, бо зможе тоді залишити турботу про нові ембріони на іншого. З другого боку, партнер, який випустить свої статеві клітини першим, ризикує, що його перспективний партнер може потім не зробити так само. Тут більш вразливим є самець, хоча б тому, що сперматозоїди легші та швидше розносяться водою, ніж яйцеклітини. Якщо самиця випускає свої клітини зарано, тобто, випереджаючи самця, це не має великого значення, бо яйцеклітини, відносно великі та важкі, скоріш за все, триматимуться деякий час разом немов зчеплена кладка. Тому самиця риби може собі дозволити піти на «ризик», випустивши яйцеклітини першою. Самець на такий ризик не насмілиться, бо якщо він випустить сперматозоїди зарано, вони розсіються ще до того, як буде готова самиця, а тоді вона теж не випускатиме яйцеклітини, бо це не матиме сенсу. Через загрозу розсіювання сперматозоїдів самець повинен чекати, поки самиця не відкладе ікру, а вже тоді випустити над цими яйцеклітинами свої сперматозоїди. Але при цьому самиця має кілька коштовних секунд, щоби зникнути, залишивши потомство на самця та змусивши його вирішувати дилему Тріверса. Таким чином, ця теорія чудово пояснює, чому батьківська турбота поширена у воді, але рідкісна на суходолі.

Облишивши риб, розглянемо тепер іншу основну стратегію самиць — стратегію сильного самця. У видів, де поширена така стратегія, самиці, по суті, пристають на те, що не отримують жодної допомоги від батька своїх дітей, але роблять це заради хороших генів. І вкотре вони вдаються до своєї зброї відтягування процесу спаровування. Вони відмовляються спаровуватися з першим-ліпшим самцем, ретельно придивляючись та вибираючи, перш ніж підпустити його до себе. Деякі самці, безумовно, містять більшу кількість хороших генів, ніж інші, — генів, які збільшили би шанси на виживання і синів, і доньок. Якщо самиця зуміє якимось чином виявити у самців хороші гени за допомогою зовнішніх ознак, то зможе принести користь своїм власним генам, поєднавши їх з хорошими батьківськими. Використовуючи нашу аналогію команди з веслування, самиця може мінімізувати шанс того, що її гени програють, потрапивши у погане товариство. Вона може спробувати ретельно дібрати для своїх власних генів чудових товаришів по команді.

Скоріш за все, більшість самиць дійдуть згоди щодо того, які самці найкращі, оскільки всі вони мають однакову первинну інформацію. Тому спаровування, переважно, ляже на плечі цих кількох щасливчиків. На це вони цілком здатні, бо їм треба буде вділити кожній самиці лише трохи сперматозоїдів, що не завдасть їм особливих клопотів. Саме так, мабуть, відбувається у морських слонів та у райських птахів. Самиці дозволяють скористатись ідеальною стратегією егоїстичної експлуатації лише кільком самцям (до чого прагнуть всі самці), причому стежать, щоб така розкіш випадала лише найкращим.

Якими, з погляду самиці, що намагається дібрати хороші гени для поєднання з її власними, мають бути ці гени? Перш за все, вони мають свідчити про здатність до виживання. Безумовно, будь-який потенційний партнер, який до неї залицяється, вже довів свою здатність дожити, принаймні, до зрілого віку, але він ще не надто переконав, що може прожити значно довше. Доволі доброю стратегією для самиці може бути пошукати собі пару серед старших самців. Попри всі їхні недоліки, вони, принаймні, довели свою здатність до виживання, і вона, скоріш за все, поєднає свої гени з генами довговічності. Проте, немає жодного сенсу забезпечувати тривале життя своїм дітям, якщо вони не подарують їй багато онуків. Довголіття не є безсумнівною ознакою здатності до народження дітей. По суті, довговічний самець міг вижити саме тому, що не ризикував заради розмноження. Самиця, що обирає старшого самця, необов’язково матиме більше нащадків, ніж конкурентна самиця, яка обирає молодшого, що демонструє якісь інші ознаки чудових генів.

Які ж це інші ознаки? Варіантів чимало. Наприклад, сильні м’язи як ознака здатності здобувати їжу; довгі ноги як ознака здатності тікати від хижаків. Самиця може принести користь своїм генам, поєднавши їх з такими характеристиками, оскільки вони можуть бути корисними якостями і для її синів, і для доньок. Тоді ми спершу маємо уявити, що самиці обирають самців, виходячи з абсолютно чітких знаків чи показників, які, зазвичай, засвідчують чудові гени у їхній основі. Але тут є дуже цікавий момент, який усвідомлював Дарвін і чітко сформулював Фішер. У суспільстві, де самці конкурують між собою, щоби бути вибраними самицями як сильні чоловіки, найкраще, що матір може зробити для своїх генів, — це народити сина, який колись також стане привабливим самцем. Якщо вона зможе забезпечити, щоби її син став одним із небагатьох щасливчиків, які виграють більшість спаровувань у суспільстві, коли виросте, то отримає величезну кількість онуків. Отже, однією з найбільш бажаних якостей, які самець може мати в очах самиці, є сама сексуальна привабливість. Самиця, що спаровується із суперпривабливим, сильним самцем, імовірніше, матиме синів, привабливих для самиць наступного покоління, які подарують їй багато онуків. Тоді можна вважати, що спочатку самиці вибирали самців з огляду на безсумнівно корисні якості, такі як великі м’язи, але коли такі якості стали популярними в очах самиць виду, природний добір міг продовжити сприяти їм лише через їхню привабливість.

Отже, такі крайнощі, як хвости самців райських птахів, могли виникнути внаслідок якогось нестабільного, неконтрольованого процесу[50]. На ранніх етапах дещо довший за звичайний хвіст міг трактуватися самицями як бажана ознака у самців, мабуть, тому що він засвідчував нормальний і здоровий розвиток свого власника. Короткий хвіст самця, либонь, вказував на певний дефіцит вітамінів, тобто був ознакою невміння шукати їжу. Можливо, що короткохвості самці не дуже добре вміли тікати від хижаків, а тому хвости в них були обскубані. Зауважте: ми зараз говоримо не про те, чи успадковувався короткий хвіст генетично, а лише, що він служив ознакою певної генетичного дефекту. В будь-якому разі, якою б не була причина, уявімо, що самиці предків райських птахів віддавали перевагу самцям з довшими за середній хвостами. За умови, що до природної варіації довжини хвоста самців робився якийсь генетичний внесок, з часом це могло б спричинити збільшення середньої довжини хвоста самців у популяції. Самиці дотримувалися простого правила: придивитись до самців та вибрати з них того, в кого хвіст найдовший. Будь-яка самиця, яка відступала від цього правила, була покарана, навіть якщо хвости вже стали такими довгими, що насправді лише заважали самцям, що їх мали. Це відбувалося тому, що будь-яка самиця, яка не народила довгохвостих синів, мала небагато шансів, що один з її синів вважатиметься привабливим. Подібно до моди на жіночий одяг або якусь модель автівки, тенденція щодо довших хвостів поступово пішла у власному напрямкові. Зупинити її вдалося лише після того, як хвости стали настільки гротескно довгими, що їхні очевидні недоліки стали більшими за перевагу з огляду на статеву привабливість.

Цю ідею складно осягнути, і скептики нею зацікавилися ще з тих часів, коли Дарвін запропонував її вперше під назвою «статевий добір». Один із тих, хто в неї не вірить, є А. Захаві, з теорією «Лиско, лиско» якого ми вже мали справу. Як конкурентне пояснення, він ставить на перший план свій власний, дратівливо протилежний, «принцип гандикапа»[51]. Він наполягає, що саме намагання самиць вибрати серед самців хороші гени відкриває перед самцями можливість обману. Сильні м’язи можуть сприйматися самицею як однозначно чудовий критерій під час вибору партнера, але що тоді заважає самцям наростити непотрібні їм м’язи, так само справжні, як підмощені плечі в людей? Якщо непотрібні м’язи коштують самцеві менше, ніж справжні, то статевий добір має сприяти генам нарощення таких м’язів. Проте дуже скоро контрдобір призведе до появи самиць, здатних розпізнавати цей обман. Основна думка Захаві полягає в тому, що самиці зрештою почнуть розпізнавати порожню саморекламу. Тому він робить висновок, що насправді успішними будуть ті самці, які відмовляться від облудної самореклами, а переконливо запевнятимуть, що вони не брешуть. Якщо мова йде про сильні м’язи, то самці, які створюють лише їхню подобу, дуже скоро будуть виведені самицями на чисту воду. Натомість самець, що демонструє наявність по-справжньому сильних м’язів, піднімаючи велику вагу або відтискаючись від підлоги, буде для самиць переконливим. Тобто, Захаві вважає, що сильний самець повинен не лише виглядати високоякісним самцем, але й насправді бути ним, бо інакше скептично налаштовані самиці уникатимуть його. Таким чином, складається враження, що лише справді сильний самець має право на існування.

Досі все йшло добре. Але тепер настав час перейти до тієї частини теорії Захаві, з якою важко погодитися. Він висловлює думку, що хвости райських птахів та павичів, величезні роги оленів, а також інші надзвичайні ознаки з погляду статевого добору, які завжди виглядали парадоксальними, бо створюють очевидні перешкоди своїм власникам, виникають саме тому, що вони є перешкодами. Птах із довгим та незручним хвостом демонструє самицям свої якості сильного самця, бо він вижив попри свій хвіст. Уявіть собі жінку, яка спостерігає за перегонами між двома чоловіками. Якщо обидва перетнуть фінішну лінію одночасно, але при цьому один спеціально покладе собі на плечі мішок з картоплею, жінки, природно, дійдуть висновку, що насправді швидшим бігуном є чоловік із тягарем.

Я не вірю в цю теорію, хоча вже й не настільки непохитний у своєму скептицизмі, коли почув її вперше. Тоді я сказав, що логічним висновком для неї має бути поява самців з лише однією ногою та оком. Захаві, який родом із Ізраїля, негайно відповів: «Деякі з наших найкращих генералів мають лише одне око!» Тим не менш, це не усуває проблему, що принцип гандикапа, схоже, містить у собі основне протиріччя. Якщо гандикап справжній (а суть теорії саме і полягає в тому, що він має бути справжнім), тоді він ускладнюватиме життя потомства з тією самою вірогідністю, з якою може приваблювати самиць. В будь-якому разі, важливо, щоби цей гандикап (перешкода, фізична вада) не передавався донькам.

Якщо перефразувати принцип гандикапа мовою генів, ми отримаємо приблизно таке пояснення. Ген, який розвиває у самців якусь фізичної ваду, наприклад, довгий хвіст, стає в генофонді більш чисельним, бо самиці обирають самців із такими вадами. Вони це роблять, бо гени, які спонукають до цього самиць, теж починають з’являтися в генофонді частіше. Це відбувається тому, що самиці, яких приваблюють самці з вадами, зазвичай автоматично обиратимуть самців з чудовими в іншому розумінні генами, оскільки ці самці дожили до зрілого віку попри свої вади. Ці хороші «інші» гени підуть на користь організмам дітей, які завдяки цьому доживуть до поширення генів самої вади, а також генів вибору самців із вадами. За умови, що гени самої вади виявляють свій вплив лише у синів, так само, як гени вибору самців із вадами — лише у доньок, ця теорія саме могла би працювати. Але поки вона сформульована лише на словах, ми не можемо бути впевнені, працюватиме вона чи ні. Краще уявлення про те, наскільки така теорія реалістична, ми отримаємо, коли представимо її у вигляді математичної моделі. Поки що математичним генетикам не вдавалося перетворити принцип гандикапа на робочу модель. Можливо, причина в тому, що цей принцип не придатний для обробки, а може, вони були недостатньо кмітливими. Одним із них є Мейнард Сміт, тому я більше схиляюся до першого варіанту.

Якби самець міг демонструвати свою перевагу над іншими самцями у спосіб, що не передбачає якоїсь особливої вади, ніхто б не сумнівався, що він здатен збільшити свій генетичний успіх таким чином. Наприклад, морські слони завойовують та утримують свої гареми завдяки не власній естетичній привабливості для самиць, а тому, що здатні побити будь-якого самця, який спробує їхній гарем привласнити. Власники гаремів зазвичай перемагають у цих сутичках проти потенційних загарбників хоча б завдяки тому, чому саме вони зуміли стати власниками гаремів. Загарбники перемагають у цих сутичках не дуже часто, бо якби вони були здатні перемогти, то зробили би це раніше! Будь-яка самиця, що спаровується лише з власником гарему, цим пов’язує свої гени із самцем, достатньо сильним, щоб відбити подальші виклики з боку великої кількості відчайдушних холостяків. Якщо пощастить, її сини успадкують здатність свого батька утримувати гарем. Насправді самиця морського слона не має великого вибору, бо власник гарему сильно поб’є її, якщо вона спробує піти від нього. Проте тут продовжує діяти принцип, що самиці, які обирають для спаровування переможців у сутичках, можуть принести цим користь своїм генам. Як ми вже бачили, відомі приклади самиць, що віддають перевагу спаровуванню з самцями, які володіють своєю територією, а також із тими, що мають високий статус в ієрархії домінування.

Підсумовуючи все, що було викладене в цьому розділі досі, наявність у тварин різноманітних типів системи розмноження (моногамії, легковажних стосунків, гаремів тощо) можна пояснити конфліктом інтересів між самцями та самицями. Особини обох статей «хочуть» максимізувати свій загальний репродуктивний успіх протягом свого життя. Через фундаментальні відмінності між розміром та кількістю сперматозоїдів і яйцеклітин самці загалом схильні до легковажності та мінімальної батьківської турботи. Самиці мають у своєму розпорядженні два головні контрзаходи, які я називаю стратегіями сильного самця та сімейного щастя. Схильність самиць до застосування будь-якого з цих контрзаходів, а також реакція на них самців визначається особливостями умов існування виду. На практиці між двома стратегіями існує низка проміжних варіантів, і, як ми вже бачили, трапляється, що батько турбується про дитину більше за матір. Ця книга присвячена не особливостям конкретного виду тварин, тому я не говоритиму про те, що могло би схилити певний вид до конкретної форми системи розмноження. Натомість я розгляну відмінності, що звичайно спостерігаються між самцями та самицями загалом, та поясню, як їх можна трактувати. Отже, я не звертатиму особливої уваги на види, де відмінності між статями є незначними, бо зазвичай їхні самиці віддають перевагу стратегії сімейного щастя.

Самці мають схильність захоплюватися привабливими, яскравими кольорами, а от самиці найчастіше непоказні. Особини обох статей прагнуть не потрапити в пащу хижакам, а тому на них чиниться певний еволюційний тиск, що вимагає непомітного забарвлення. Яскраві кольори приваблюють хижаків аж ніяк не менше, ніж статевих партнерів. Мовою генетики це означає, що гени яскравих кольорів мають більші шанси завершити своє життя у шлункові якогось голодного хижака, ніж гени непомітних. З іншого боку, гени невиразних кольорів мають менші шанси опинитися в наступному поколінні, бо непоказним особинам важче привабити партнера. Таким чином, виникає конфлікт між двома факторами добору: хижаками, що мають тенденцію вилучати з генофонду гени яскравих кольорів, та статевими партнерами, що мають тенденцію вилучати гени непомітності. Як і в дуже багатьох інших випадках, ефективні машини для виживання можна вважати компромісом у конфлікті між факторами добору. Наразі нас цікавить те, що оптимальний компроміс для самця, здається, відрізняється від оптимального компромісу для самиці. Це, звичайно, цілком збігається з нашим уявленням про самців як дуже азартних гравців з високими ставками. Через те, що самець виробляє декілька мільйонів сперматозоїдів на кожну яйцеклітину, вироблену самицею, сперматозоїди значно переважають кількість яйцеклітин у популяції. Тому будь-яка конкретна яйцеклітина має значно більші шанси на статеве поєднання, ніж будь-який конкретний сперматозоїд. Яйцеклітини є відносно цінними ресурсами, а тому для забезпечення запліднення її яйцеклітин самиці не потрібно бути такою ж статево привабливою, як самець. Самець цілком здатний стати батьком усіх дітей, що народяться у великій популяції самиць. Навіть якщо самець має коротке життя, бо його яскравий хвіст привертає увагу хижаків або застрягає в кущах, перш ніж померти, він може зачати напрочуд велику кількість дітей. Непривабливий або непоказний самець може прожити навіть стільки ж, як самиця, але має стосунок до малої кількості дітей, а його гени не передаються наступним поколінням. Яка самцеві користь, якщо він здобуде весь світ, але втратить свої безсмертні гени?

Інша поширена відмінність між статями полягає в тому, що самиці перебірливіші за самців щодо того, з ким вони спаровуються. Однією з причин перебірливості особини будь-якої статі є потреба уникати спаровування з представником іншого виду. Такі гібридизації погані з різноманітних причин. Іноді, як з людиною та вівцею, спаровування не призводить до формування ембріона, тому втрата не велика. При схрещуванні між представниками більш споріднених видів, таких як коні і віслюки, втрати, принаймні, для партнера жіночої статі, можуть бути суттєвими. Цілком може сформуватися ембріон мула, який потім займатиме її матку протягом одинадцяти місяців. Він забиратиме велику частину її загального материнського внеску, причому не лише у формі їжі, поглинутої крізь плаценту, але пізніше й у вигляді висмоктаного молока. Найголовніше, він забиратиме час, який самиця могла би витратити на вирощування інших дітей. Потім, коли мул досягає зрілого віку, він виявляється безплідним. Вочевидь, це відбувається тому, що хоча хромосоми коня та віслюка достатньо подібні для співпраці у створенні здорового й сильного організму мула, вони недостатньо подібні, аби як слід працювати разом під час мейозу. Якою б не була точна причина, весь суттєвий внесок матері у вигодовування мула цілком марнується з позиції її генів. Кобили мають вельми уважно стежити за тим, аби особина, з якою вони спаровуються, була саме конем, а не віслюком. З погляду генетики будь-який ген коня, який наказує організмові: «Якщо ти — самиця, спаровуйся з будь-яким старим самцем, віслюк він чи кінь», є геном, який може дуже скоро опинитися в безвиході, тобто в організмі мула, а внесок матері в цього новонародженого мула сильно зашкодить її здатності виростити здатних до розмноження коней. Самець, з іншого боку, може втратити менше, якщо спарується з представником не того виду, і, хоча він може нічого не отримати також, слід очікувати, що самці будуть менш перебірливими в їхньому виборі статевих партнерок. Це виявилося правильним в усіх досліджуваних прикладах.

Причини для перебірливості можуть бути навіть всередині одного виду. Кровозмісні спаровування на кшталт гібридизації цілком можуть мати шкідливі генетичні наслідки, а саме через прояв летальних та напівлетальних рецесивних генів. І знову самиці можуть втратити більше, ніж самці, оскільки їхній внесок у будь-яку конкретну дитину зазвичай більший. Там, де існують табу на кровозмішування, слід очікувати, що самиці будуть дотримуватись їх більш суворо, ніж самці. Якщо ми припустимо, що активним ініціатором кровозмішування скоріш за все буде старший із партнерів, то слід очікувати, що кровозмісні союзи, в яких самець є старшим за самицю, будуть більш поширеними, ніж ті, в яких старшою є самиця. Наприклад, кровозмішування між батьком та донькою має бути більш поширеним, ніж між матір’ю та сином. Кровозмішування ж між братом та сестрою має бути проміжним за поширеністю.