Розділ «9. Боротьба статей»

Як це не парадоксально виглядає, але розумною стратегією для самиці, яку можуть покинути, буде піти від самця раніше, ніж він від неї. У цьому є певна користь для неї навіть тоді, коли вона витратилася на дитину більше, ніж самець. Гірка правда полягає в тому, що в деяких обставинах перевагу отримує партнер, що кидає першим, байдуже, чи йдеться про батька чи матір. Як запевняє Тріверс, партнер, якого кидають, опиняється в безвиході. Цей аргумент доволі страхітливий, але дуже проникливий. Можна очікувати, що один із батьків піде тоді, коли зможе сказати: «Наша дитина достатньо розвинена, а тому будь-хто з нас здатен впоратися з нею надалі самотужки. Отже, саме тепер мені буде вигідно піти, але за умови, що мій партнер гарантовано не піде також. Якщо я піду тепер, мій партнер зробить усе можливе для її/його генів. Він/вона буде змушений приймати більш радикальні рішення, ніж я тепер, бо мене вже не буде поруч. Мій партнер „знатиме“, що якщо він/вона піде теж, дитина напевне загине. Тому, припускаючи, що мій партнер прийме рішення, найкраще для його/її власних егоїстичних генів, я роблю висновок, що мені краще за все піти першим. Це підтверджується тим, що мій партнер може „думати“ так само і в будь-яку хвилину перехопити ініціативу, покинувши мене!» Як і попередні, цей уявний монолог наведений лише як певна ілюстрація. Річ у тім, що добір сприятиме саме генам тих, хто залишатиме першим, бо інших генів просто не буде.

Отже, ми розмірковували над тим, що може зробити самиця, якщо її покине партнер. Та схоже, що всі варіанти лише пом’якшують прикру ситуації. А от чи може самиця відразу зменшити тиск експлуатації, що чинить її партнер? По суті, вона має один козир — відмовитись від спаровування. Вона користується попитом, і цей попит більший за пропозицію. Це тому, що вона має посаг — велику, багату на поживні речовини яйцеклітину. Самець, що успішно спарується з нею, отримає цінний запас їжі для своїх дітей. Позиція самиці потенційно вигідна, бо вона може добряче поторгуватися перед спаровуванням. Спаровуючися же, вона одразу позбувається свого козиря — її яйцеклітиною розпоряджатиметься самець. Однак, якоїсь особливої торгівлі насправді не відбувається. Чи існує інший реалістичний спосіб, коли під впливом природного добору могло виникнути щось еквівалентне запеклій торгівлі? Розгляньмо дві головні можливості, які називаються стратегією сімейного щастя і стратегією сильного самця.

Найпростіша версія стратегії сімейного щастя є такою: самиця уважно приглядається до самців та намагається заздалегідь вирізнити у них ознаки вірності та турботливості. Самців будь-якої популяції неодмінно відрізнятиме поміж інших схильність бути вірними чоловіками. Якщо самиця зуміє заздалегідь розпізнати такі якості, то зможе отримати вигоду, маючи такого партнера. Одним із способів для самиці досягти цього є вдавання із себе протягом тривалого часу недосяжного об’єкта. Будь-який самець, недостатньо терплячий, щоб дочекатися, коли самиця, врешті-решт, погодиться з ним спаруватись, навряд чи стане хорошим кандидатом на роль вірного чоловіка. Наполягаючи на довгому періоді заручин, самиця відлякує несерйозних залицяльників, після чого спаровується лише з тим самцем, що доведе свою вірність та наполегливість. Жіноча скромність, загалом, є дуже поширеною серед тварин, тому й виникають тривалі періоди залицянь або заручин. Як ми вже бачили, довгі заручини можуть також бути вигідними і для самця, коли існує небезпека, що його примусово змушують піклуватись про чужу дитину.

Ритуали залицяння часто включають у себе суттєвий внесок самця перед спаровуванням. Самиця може відмовлятися від спаровування, доки самець не збудує їй гніздо. Або самець має згодувати їй доволі значну кількість їжі. Це, певна річ, дуже добре для самиці, але також пропонує іншу можливу версію стратегії сімейного щастя. Можливо, самиці змушують самців вкладати так багато в їхніх дітей перед тим, як вони дозволять спаровування, щоби самцям було вже невигідно покинути їх після спаровування? Ідея доволі цікава. Самець, який чекає, поки скромна самиця, врешті-решт, із ним спарується, зазнає певних витрат: він відмовляється від можливості спаруватися з іншими самицями, а також витрачає багато часу та енергії, упадаючи коло неї. До того часу, коли йому нарешті дозволять спаруватися з конкретною самицею, він неминуче буде «залежний» від неї. У нього залишиться менше спокус піти від неї, якщо він знатиме, що будь-яка самиця, що йому колись трапиться, також виснажуватиме його, перш ніж узятися до справи.

Як я вже зазначав в іншій своїй роботі, саме тут у міркування Тріверса закралася помилка. Він вважав, що попередній внесок прирікає індивіда на майбутній внесок. Це якась неправильна економіка. Бізнесмен ніколи б не сказав: «Я вже вклав в авіалайнер „Конкорд“ стільки, що тепер не можу дозволити собі пустити його на металобрухт». Натомість, він має завжди ставити собі запитання, чи буде йому вигідно в майбутньому зменшити витрати і згорнути цей проект тепер, хоча вже багато у нього вклав. Так само й самиці немає сенсу змушувати самця упадати біля неї, сподіваючись, що це автоматично не дасть самцеві в подальшому її покинути. Така версія стратегії сімейного щастя залежить від одного важливого припущення. Воно полягає в тому, що більшість самиць майже напевно грають у ту саму гру. Адже, якщо в популяції є вільні самиці, готові прийняти самців, які покинули своїх дружин, тоді самцеві може бути вигідно піти від дружини навіть з огляду на те, що викладався на її дітей.

Тому багато що залежить від манери поведінки більшості самиць у популяції. Якби ми могли виходити з припущення про певну змову між самицями, то не виникало би жодних проблем. Але змова самиць так само можлива, як змова «голубів», про яку йшлося в 5-му розділі. Натомість, слід шукати еволюційно стабільні стратегії. Візьмімо метод аналізу агресивного суперництва Мейнарда Сміта і застосуймо його до статей[47]. Це буде трохи складніше, ніж випадок «яструбів» та «голубів», бо ми матимемо справу з двома стратегіями самиць та двома стратегіями самців.

Як і в дослідженнях Мейнарда Сміта, слово «стратегія» належить сліпій несвідомій програмі поведінки. Назвемо наші дві стратегії самиць «скромниця» та «розпусниця», а дві стратегії самців — «вірний» та «бабій». Правила поведінки цих чотирьох стратегій такі: «скромниці» не спаровуються з самцем, поки він не витримає довгий та витратний період залицяння, що триває кілька тижнів. «Розпусниці» спаровуються одразу будь з ким. «Вірні» згодні залицятися тривалий час, а після спаровування залишаються з самицею та допомагають їй дбати про дітей. «Бабії» швидко втрачають терпіння, якщо самиця не спаровується з ними негайно, після чого йдуть геть та шукають собі іншу самицю; після спаровування вони теж не лишаються поруч, а йдуть шукати нових самиць. Як і щодо «яструбів» та «голубів», це не єдині можливі стратегії, але, тим не менш, вивчення їхніх особливостей здатне багато що з’ясувати.

Як і Мейнард Сміт, ми скористаємось для оцінювання різноманітних витрат та вигоди довільними гіпотетичними параметрами. Загалом, це можна зробити й за допомогою алгебраїчних символів, але звичайні цифри легше зрозуміти. Уявімо, що генетична винагорода, що її отримає кожен із батьків при успішному вигодовуванні дитини, складає +15 одиниць. Вартість вигодовування однієї дитини, а саме її харчування, часу, що був витрачений на неї, і всіх ризиків, узятих на себе заради неї, складає –20 одиниць. Ця вартість має знак мінус, бо вона «сплачується» батьками. У знак мінус також закладена вартість витраченого на тривалі залицяння часу. Нехай вона складатиме –3 одиниці.

Уявіть, що ми маємо популяцію, де всі самиці — «скромниці», а всі самці — «вірні». Це буде ідеальне моногамне суспільство. В кожній парі самець та самиця отримають однакову середню винагороду. За кожну вигодувану дитину вони матимуть +15, порівну ділячи між собою вартість її вигодовування (–20), що, в середньому, складає –10 для кожного з них. Вони обидва сплачують –3 одиниці штрафу за змарнований на тривалі залицяння час. Таким чином, середня винагорода для кожного з них складає +15–10 — 3 = +2.

Тепер уявімо, що в цій популяції з’являється одна «розпусниця». В неї все складається дуже добре. Вона не сплачує вартість затримки спаровування, бо не заохочує тривалі залицяння. Оскільки всі самці в популяції є «вірними», вона може розраховувати напевне знайти хорошого батька для своїх дітей. Загалом, її винагорода за кожну дитину складає +15–10 = +5. Вона отримує на 3 одиниці більше, ніж її скромні суперниці. Тому гени «розпусниці» починають поширюватися.

Якщо успіх «розпусниць» настільки великий, що вони починають домінувати в популяції, зміни відбуваються також і в таборі самців. Досі монополію там мали «вірні». Але тепер, якщо в популяції з’являється «бабій», справи в нього йдуть краще, ніж у його суперників. В популяції, де всі самиці є «розпусницями», вибір для «бабія» багатющий. Він отримує +15 одиниць за успішне вигодовування дитини і не сплачує жодних витрат. Така відсутність витрат, насамперед, означає для нього свободу піти собі після народження дитини та паруватися з новими самицями. Кожна з його нещасних дружин побивається, як їй вигодувати дитину самотужки, сплачуючи цілих –20 одиниць витрат, хоча нічого не сплачує за змарнований на залицяння час. Чиста винагорода «розпусниці», коли вона натрапить на «бабія», складає +15–20 = –5; винагорода ж самого «бабія» складає +15. В популяції, де всі самиці — «розпусниці», гени «бабія» поширюватимуться зі швидкістю лісової пожежі.

Якщо кількість «бабіїв» зростає так швидко, що вони починають домінувати серед самців популяції, в «розпусниць» виникає проблема. Будь-яка скромна самиця може тоді отримати велику перевагу. Але якщо «скромниця» матиме справу з «бабієм», з цього нічого путнього не буде. Вона наполягає на тривалому залицянні, а він відмовляється та йде собі геть у пошуках іншої самиці. До того ж жоден із партнерів нічого не сплачує за марнування часу. Жоден із них також нічого не отримує, оскільки дитина не народжується. Таким чином, чиста винагорода для «скромниці» в популяції, де всі самці — «бабії», дорівнює нулю. Може здаватися, що нуль — це ніщо, але це краще, ніж –5, що є середньою винагородою для «розпусниці». Навіть якби «розпусниця», покинута «бабієм», вирішила лишити свою дитину, вона все одно мала б зазнати суттєвих витрат, насамперед яйцеклітини. Отже, гени «скромниці» знову починають поширюватися цілою популяцією.

На завершення цього гіпотетичного циклу зазначимо: коли кількість «скромниць» зростає настільки, що вони починають домінувати, «бабіям», яким так легко жилося з «розпусницями», стає непереливки. Самиці одна за одною наполягають на довгих та активних залицяннях. У «бабіїв» розбігаються очі, але історія знову повторюється. Чиста винагорода для «бабія», коли всі самиці — «скромниці», дорівнює нулю. Тепер, якщо в популяції з’являється «вірний», «скромниці» спаровуються лише з ним. Його чиста винагорода складає +2, що краще, ніж у «бабія». Отже, генів «вірних» стає дедалі більше, і ми виходимо на нове коло.

Тоді, коли йшлося про аналіз агресії, я розповідав цю історію так, немов вона є нескінченною чередою коливань. Але, як і в тоді, можна сказати, що жодних коливань насправді не відбувається. Система тяжіє до стабільного стану[48]. Якщо провести відповідні підрахунки, виявиться, що популяція, де 5/6 самиць — «скромниці», а 5/8 самців — «вірні», є еволюційно стабільною. Звичайно, це стосується лише конкретних довільних чисел, з яких ми почали, але неважко визначити стабільні співвідношення і для будь-яких інших довільних припущень.

Як і в аналізах Мейнарда Сміта, нам не обов’язково думати, що існує два різних типи самців та два різних типи самиць. ЕСС може з тим самим успіхом бути досягнутою, якщо кожен самець проводить 5/8 свого часу як «вірний» і решту часу — як «бабій», а кожна самиця — 5/6 свого часу як «скромниця» і 1/6 — як «розпусниця». Що би ми не думали про ЕСС, суть її така: будь-яка тенденція представників тієї чи іншої статі до відступу від їхнього відповідного стабільного співвідношення насамкінець каратиметься зміною співвідношення стратегій іншої статі, що, зі свого боку, не піде відступникові на користь. Саме так і зберігається ЕСС.

З цього можна зробити висновок, що виникнення популяції, яка складається переважно зі скромних самиць та вірних самців, безумовно, можливе. За таких обставин стратегія сімейного щастя для самиць, схоже, направду працює. І тут не слід шукати якоїсь змови «скромниць». Скромність дійсно може бути вигідна егоїстичним генам самиці.

Є різні способи, якими самиці можуть застосувати цей тип стратегії на практиці. Я вже висував припущення, що самиця може відмовлятися спаровуватися з самцем, допоки той не збудує для неї гніздо або, принаймні, не допоможе їй це зробити. І дійсно, у багатьох моногамних птахів спаровування не відбувається, доки не з’явиться гніздо. Суть в тому, що за таких обставин на момент запліднення самець вже вкладає в дитину набагато більше, ніж самі його маловартісні сперматозоїди.

Вимога, щоби перспективний партнер спочатку збудував гніздо, є для самиці одним із ефективних способів загнати його в пастку. Здавалося б, теоретично тут знадобиться майже все, що вимагає від самця чималих витрат, навіть якщо ці витрати не безпосередньо йдуть на користь ще ненародженим дітям. Якби всі самиці популяції змушували самців вдатися до будь-якого складного і витратного вчинку (вбити дракона або підкорити гірську вершину), перш ніж погодитися з ними спаруватися, теоретично вони б могли зменшити спокусу для самців покинути їх після спаровування. Будь-якого самця, якому кортіло покинути партнерку та спробувати поширити більше своїх генів за допомогою іншої самиці, зупиняла би думка, що йому доведеться вбити ще одного дракона. Однак це малоймовірно, що самиці поставили б своїм залицяльникам такі примхливі завдання, як вбивство чудовиська чи пошук Святого Грааля. Причина полягає в тому, що конкурентна самиця, яка б поставила завдання не менш складне, але більш корисне для неї та її дітей, отримала би перевагу над більш романтично налаштованою самицею, яка вимагала безглуздих проявів кохання. Збудувати гніздо, можливо, менш романтично, ніж дістати рідкісну квітку чи переплисти бурхливий потік, але значно корисніше.

Також корисною для самиці є практика, яку я вже згадував, а саме: протягом залицяння її годує самець. У птахів це, зазвичай, поціновується як певне повернення самиці до дитячої поведінки. Вона випрошує в самця їжу, вдаючися до тої самої мови тіла, що й маленькі пташенята. Існує думка, що це автоматично виглядає привабливим для самця, так само, як чоловік розчулюється, коли доросла жінка лепече або надимає губки. В цей час самиця птаха потребує всієї додаткової їжі, яку тільки можна отримати, бо вона накопичує запаси для створення великих поживних яєць. Те, що самець годує протягом залицяння, схоже, становить його безпосередній внесок у створення яйця. Тому воно має ефект зменшення нерівності між первинними внесками батьків в їхнє спільне потомство.

До годування протягом залицяння вдаються також деякі комахи та павуки. Але тут час виникнути альтернативному поясненню. Оскільки, як і з богомолами, самцеві може загрожувати небезпека, що його з’їсть більша за розмірами самиця, йому піде на користь усе, що він тільки зможе зробити для зменшення її апетиту. Бідолашний самець богомола таки робить внесок у своїх дітей, але в доволі моторошному сенсі. Він використовується самицею як їжа, що сприяє створенню яйцеклітини, яку після його смерті запліднюють його ж власні накопичені сперматозоїди.