РОЗДІЛ 2. ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН

Освітлення. Живлення і продуктивність сільськогосподарських культур істотно залежать від інтенсивності освітлення. Затінення рослин у посівах унаслідок загущення знижує інтенсивність фотосинтезу і дихання, й отже, врожайність.

За слабкого освітлення в рослинах може накопичуватись надмірна кількість нітратів. Це пояснюється тим, що активність ферменту нітратредуктази, за участю якого в рослинах нітрати відновлюються до аміаку, залежить від інтенсивності освітлення.

Кореневі виділення. Під час дихання корені рослин виділяють вуглекислий газ, який взаємодіє з водою з утворенням вугільної кислоти. Вона сприяє розчиненню сполук, елементи яких стають доступнішими для рослин. Крім того, корені рослин виділяють невелику кількість яблучної, цитратної, щавлевої та інших органічних кислот, тому в ризосфері коренів кислотність дещо підвищується. В різних рослин склад кореневих виділень також різний, що й зумовлює їх неоднакову здатність засвоювати елементи живлення з важкорозчинних сполук. Наприклад, люпин, гречка і гірчиця можуть засвоювати фосфор безпосередньо з фосфориту навіть за нейтральної і слабколужної реакції ґрунту, тоді як ячмінь, кукурудза і просо використовують його лише на кислих ненасичених основами ґрунтах.

Люпин настільки розчиняє фосфоритне борошно своїми кислими кореневими виділеннями, що не лише забезпечує себе фосфором, а й залишає достатню його кількість для живлення інших рослин.

Здатність деяких рослин засвоювати фосфор з фосфориту пояснюється також більшим використанням ними з ґрунту кальцію, ніж фосфору. Ґрунтовий розчин при цьому збіднюється на кальцій, кислотність його підвищується, що й сприяє доступності для рослин фосфат-іонів. До таких рослин належать люпин, горох, еспарцет, чина, конюшина, гірчиця.

Крім органічних кислот корені рослин виділяють цукри, амінокислоти, вітаміни та різні ферменти. За допомогою ферментів рослини розкладають органічні речовини до доступних для них сполук.

2.5. Роль ґрунтових мікроорганізмів у живленні рослин

Мікроорганізми – досить важливі для існування життя на нашій планеті. Внаслідок діяльності мікрофлори відбувається мінералізація органічних решток, в атмосферу безперервно надходить вуглекислий газ, за участю якого зелені рослини здійснюють фотосинтез.

Утворення ґрунту безпосередньо пов'язане з еволюцією життя. Мікроорганізми виділяють сильні кислоти, які розкладають материнську породу, подрібнюють її. З часом материнська порода збагачується органічними речовинами, відбувається процес ґрунтоутворення. В орному шарі ґрунту маса бактерій становить від З до 7–8 т/га. За нестачі свіжих органічних речовин у ґрунті знижується інтенсивність їх розкладання. Частина мікроорганізмів стає "безробітною" й утворює таким чином запасний пул. У будь-який момент за поліпшення стану землеробства він готовий взятися за свою справу і включитися в біологічний колообіг. Отже, йдеться не про деградацію ґрунтової біоти, а про деградацію її активності.

Як уже зазначалося, кореневі системи рослин за звичайних умов постійно виділяють у навколишнє середовище речовини різної природи.

У безпосередній близькості до коренів на відстані 1-2 мм у ґрунті знаходиться зона, яку називають ризосферою. У цій зоні відчувається досить істотний вплив кореневих виділень на мікроорганізми ґрунту, які, у свою чергу, впливають на колообіг елементів живлення в ґрунті, й отже, на кореневе живлення рослин. У ризосфері, багатій на органічні виділення коренів, чисельність мікроорганізмів у 10 і більше разів вища, ніж у навколишньому ґрунті.

Рослини не лише сприяють розвитку мікроорганізмів у ризосфері, а й селекціонують деякі їх групи. Тому мікрофлора ризосфери відрізняється від решти ґрунту за складом мікроорганізмів.

У ризосфері переважають денітрифікатори й амоніфікатори та неспорові форми, у меншій кількості трапляються гриби, актиноміцети і спорові форми. Згідно із сучасними даними, денітрифікатори за певних умов зовнішнього середовища можуть зумовлювати азотфіксацію. Так, за наявності органічних речовин, надлишку азоту й нестачі кисню відбувається денітрифікація, а за наявності органічних речовин та відсутності зв'язаного азоту – азотфіксація.

У ризосфері також активно відбувається процес відокремлення неорганічного фосфору від фосфоровмісних органічних сполук. Багато бактерій ризосфери синтезує вітаміни, ауксини і фітогормони, які стимулюють ріст коренів. Гриби і бактерії ризосфери синтезують сидерофери – органічні молекули, які специфічно зв'язують іони Fe3+ і полегшують їх надходження в клітини, але рослини утворюють також фітосидерофери, які зв'язують і поглинають залізо.

Під час вегетації рослин склад мікроорганізмів у ризосфері змінюється. Так, у молодих коренів злаків у ризосфері переважають неспороутворювальні гетеротрофи, грамнегативні псевдомонади і гриби, у фазу цвітіння – бацили, актиноміцети та целюлозоруйнівні мікроорганізми, які розкладають органічні рештки.

Між коренями рослин і ґрунтовими мікроорганізмами складаються різні взаємовідносини. Деякі з них сприятливо діють на рослини, інші пригнічують їх ріст і можуть знизити врожай. Розвиток великої кількості мікроорганізмів у ризосфері призводить до поглинання значної кількості елементів живлення і рослини тимчасово позбавляються їх. Після відмирання клітин мікроорганізмів ці елементи знову повертаються в ґрунт. За допомогою агротехнологічних і меліоративних заходів можна змінювати склад мікроорганізмів у ризосфері та активізувати ті мікробіологічні процеси, які позитивно впливають на умови ґрунтового живлення рослин.

1881 р. професор Одеського університету Ф. Т. Коменський, вивчаючи анатомічну будову безхлорофільної рослини Hypopitis monotropa, виявив, що її корені вкриті товстим шаром грибного міцелію і не контактують безпосередньо з ґрунтом. Учений зробив висновок про можливість симбіотичних відносин між грибами і коренем рослини. Німецький ботанік А. Франк 1885 р. цей симбіоз назвав мікоризою (грибокоренем). У симбіозі з грибами живуть корені 80 % усіх голонасінних і покритонасінних рослин. Проте мікориза рідко трапляється в особин, які ростуть на дуже сухих, засолених і перезволожених ґрунтах.

Розрізняють два види мікоризи: екто- та ендотрофну. За ектотрофної мікоризи гриб обплітає весь корінь і додаткові корінці й утворює чохол із гіфів. У рослині з такою мікоризою кореневі волоски не утворюються, їх замінюють тонкі гіфи гриба. Унаслідок тісного контакту з ґрунтом полегшується надходження в корінь води і мінеральних речовин, зокрема фосфатів. Корені, інфіковані мікоризою, краще галузяться і довше живуть. Ектотрофна мікориза переважно поширена у чагарників і деревних порід. У трав'янистих рослин вона трапляється рідко. Рослини, які отримують поживні речовини за допомогою грибів, що оселяються на їхньому корінні, називають мікотрофними.

Облігативними мікотрофами, які без гриба нормально розвиватися не можуть, є дуб, граб, шпилькові. Факультативними мікотрофами, тобто такими, які можуть існувати і без мікоризи, але краще розвиваються з нею, є липа, береза, більшість кущів.

Ектотрофну мікоризу утворюють шапинкові гриби – білі, підберезники, мухомори, сироїжки та ін.