РОЗДІЛ 2. ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН

Таблиця 2.3. Взаємодія мікроелементів у рослинах і середовищі, яке оточує корені рослин (узагальнено В. П. Кирилюком. 2006)

Примітка. В таблиці умовно позначено: порожня клітинка – антагонізм; "+" – синергізм; "+/–" – антагонізм і (або) синергізм; "–?" – можливий антагонізм.

Усі ці реакції доволі мінливі й можуть проходити всередині клітин, на поверхні мембран, а також у середовищі, яке оточує корені рослин. Найбільша кількість антагоністичних реакцій спостерігається для заліза, мангану, міді та цинку, які, мабуть, є основними мікроелементами в фізіології рослин. Функції їх пов'язані з процесами поглинання і ферментативними реакціями.

Відомо, що окремий іон будь-якої мінеральної речовини у чистому стані для рослин токсичний. Проте, якщо в ґрунтовому розчині знаходиться суміш іонів різних видів, то вони врівноважують токсичну дію один одного. Цей ефект називають антагонізмом іонів. Отже, антагонізм – це такий тип взаємодії, за якого фізіологічний ефект дії суміші солей менший за ефект дії окремої солі. Він виявляється в тому, що катіони різних елементів конкурують між собою під час адсорбції на поверхні коренів. На процес впливає їх валентність: одновалентні катіони менш конкурентоздатні (за винятком Н+), ніж двовалентні. Аналогічне явище з такими ж закономірностями спостерігається й між аніонами. Антагонізм сильніше виявляється між однойменно зарядженими іонами та у випадку, коли концентрація одних іонів у ґрунтовому розчині значно перевищує концентрацію інших. Сильний антагонізм спостерігається між іонами кальцію і натрію; кальцію і магнію; міді і заліза; молібденом і залізом; молібденом і манганом; азотом і міддю, залізом, бором; бором і калієм; кальцієм і магнієм, манганом, цинком, бором, фосфором, калієм, залізом; міддю і залізом, манганом; залізом і фосфором; молібденом і міддю; фосфором і цинком, міддю, калієм, кальцієм; цинком і залізом; магнієм і калієм та ін.

Крім антагонізму відоме явище синергізму іонів, яке полягає в тому, що одні іони підвищують поглинання та позитивну дію інших іонів. Синергізм може спостерігатися як між різнозарядженими іонами – катіонами й аніонами, так і однойменно зарядженими. У природі останнє частіше виявляється за невисокого їх умісту в ґрунтовому розчині. Явище синергізму характерне між азотом і магнієм; магнієм і фосфором; калієм і манганом, залізом; молібденом та азотом; сіркою

та азотом, калієм, міддю, магнієм, манганом. Синергізм буває додатнім, коли сумарна дій окремих елементів перевищує суму дії кожного з них, і від'ємним, коли токсична дія однієї солі посилюється токсичним впливом іншої. Дані табл. 2.4 чітко підтверджують, що кальцій, магній, фосфор і калій – основні антагоністичні елементи щодо поглинання і метаболізму багатьох мікроелементів.

Таблиця 2.4. Взаємодія між макро- і мікроелементами у рослинах (узагальнено В. П. Кирилюком, 2006)

Однак і для антагоністичних елементів інколи спостерігається синергічний ефект. З практичного погляду найважливіша антагоністична дія кальцію і фосфору на такі шкідливі для здоров'я людини важкі метали, як берилій, кадмій, свинець 1 нікель.

У складі ґрунтового розчину досить токсичними є алюміній, манган і водень. Вони пригнічують ріст коренів, особливо в кислому середовищі за низького вмісту кальцію і магнію. Для більшості рослин вміст обмінних сполук алюмінію 2 ммоль/кг ґрунту інгібує ріст рослин, але вони можуть витримувати вищі концентрації мангану. Манганом більше отруюються надземні органи рослин. Негативний вплив іонів водню на кореневу систему пов'язаний перш за все з переходом у ґрунтовий розчин алюмінію, мангану та інших токсичних для рослин елементів. Гальмує ріст коренів і нестача іонів кальцію в ґрунтовому розчині. Це чітко простежується, коли частка кальцію в сумі катіонів у ґрунтовому розчині менша за 20 %.

Якщо елементи доповнюють один одного, то це явище називають адитивністю іонів. Воно полягає в тому, що дія суміші елементів живлення в розчині дорівнює сумі дій кожного окремого елемента. Завдяки адитивності іонів можна поліпшити умови мінерального живлення рослин без підвищення норм мінеральних добрив, а лише забезпечивши врівноваженість ґрунтового розчину.

Наявність азоту, фосфору та калію в поживному середовищі великою мірою визначає інтенсивність росту рослин і поглинання ними інших елементів живлення. Поліпшення азотного живлення збільшує надходження в рослини фосфору, калію, кальцію, магнію, міді, заліза, мангану і цинку. Надмірне фосфорне живлення знижує надходження в рослини міді, заліза й мангану. Під дією калію скорочується надходження в рослини кальцію, магнію та деяких інших елементів.

Для реалізації потенціалу продуктивності сільськогосподарських культур у ґрунті має бути фізіологічно оптимальне співвідношення між рухомими формами елементів живлення. Співвідношення основних елементів у добриві залежить від норми його внесення. При визначенні оптимального співвідношення елементів живлення за стандарт беруть азот і відносно нього встановлюють оптимальні кількості фосфору і калію. За високих норм частка азоту в складі добрива значно зростає. Так, якщо за середніх норм оптимальне співвідношення N : Р2O5 : К2O в повному добриві становить 1 : 1 : 1, то за високих воно близьке до 1 : 0,7 : 1 або 1 : 0,5 : 1. За тривалого систематичного застосування добрив співвідношення між елементами живлення доцільно змінювати на користь азоту. Це пояснюється тим, що сільськогосподарські культури на утворення врожаю споживають азоту в 2–3 рази більше, ніж фосфору, а також через високу післядію попередньо внесених фосфорних добрив.

Зі збільшенням забезпеченості рослин основними елементами живлення (NPK) підвищується їх потреба в мікроелементах. У свою чергу, мікроелементи мають важливе значення для підвищення ефективності макроелементів та їх надходження в рослини.

Ріст рослин залежить насамперед від елемента, якого не вистачає або він є у надлишку за умови, що решта елементів живлення та інші чинники життєдіяльності не лімітують ріст. Особливості мінерального живлення найбільшою мірою впливають на розвиток молодої рослини. Так, проростання зерна і ріст проростків кукурудзи відбувається значно інтенсивніше за зниженого вмісту в ґрунті азоту порівняно з підвищеним. З появою у рослин асиміляційної поверхні настає період інтенсивного поглинання елементів живлення, особливо азоту і калію. Наприклад, приріст вегетативної маси кукурудзи та ячменю за підвищених рівнів азотного й азотно-фосфорного живлення спочатку відбувається повільніше, ніж коли над азотом переважає фосфор, а в пізніший період, навпаки, ріст і розвиток рослин відбувається інтенсивніше за посиленого азотного й азотно-фосфорного живлення.

За різних рівнів забезпеченості елементами мінерального живлення взаємодія між ними відбувається неоднаково, можливі швидкі переходи процесів антагонізму в синергізм і навпаки. Зниження температури та зменшення освітленості підсилюють дію надмірних норм елементів мінерального живлення, а вологості дещо знижує негативну дію мінеральних елементів. Наприклад, вміст нітратів у овочах, вирощуваних у теплицях узимку в умовах недостатнього освітлення, підвищувався.

Для створення врожаю велике значення має здатність рослин багаторазово використовувати елементи живлення. Цей процес називають реутилізацією. Проте такі елементи, як кальцій, залізо, манган, бор, мідь і цинк не реутилізуються; сірка частково використовується у складі органічних сполук, тоді як азот, фосфор, калій, магній – багаторазово.

Дефіцит елементів, які використовуються багаторазово, насамперед виявляється на старих листках. Крім того, на старих органах рослин чіткіше виявляються ознаки надлишку елементів, що не підлягають реутилізації, та тих, що знаходяться в надлишку в поживному розчині.

Вологість ґрунту. Оптимальна вологість ґрунту (60–80 % повної польової вологоємності) – необхідна умова для нормального живлення рослин. Вона має велике значення при засвоєнні ними елементів живлення. Вода є середовищем для дифузії елементів живлення з ґрунтового розчину і ґрунтового вбирного комплексу до коренів. На утворення органічних речовин рослини витрачають близько 0,2 % поглиненої води, решта – випаровується. Отже, мінеральне живлення рослин – незалежний фізіологічний процес, мало пов'язаний із водним режимом рослин. Добрива на 20–30 % знижують витрати води на утворення сухої речовини. Зменшення витрат води під дією добрив може бути пов'язане не тільки з позитивним впливом власне елементів живлення на метаболізм рослин, а й із більш раннім і потужнішим розвитком листкової поверхні, шо сприяє зменшенню фізичного випаровування з поверхні ґрунту і збільшення, таким чином, кількості вологи, що йде на продуктивну транспірацію рослинами. У свою чергу, за достатнього забезпечення вологою підвищується віддача від внесених добрив, що доведено практикою застосування добрив в умовах зрошення.

Повітряний режим. Рослини можуть поглинати елементи живлення лише в умовах сприятливого повітряного режиму ґрунту. Для більшості сільськогосподарських культур достатнім є вміст у ґрунті 2–3 % кисню. За нестачі кисню в ньому утворюється більше відновлених форм заліза та інших сполук, шкідливих для рослин, і збільшується вміст вуглекислого газу, що знижує засвоєння коренями іонів амонію, нітратів і фосфатів та пригнічує діяльність мікроорганізмів. Для забезпечення коренів рослин киснем створюють сприятливу структуру ґрунту.

Температура ґрунту. За температури ґрунту 5–7 °С знижується надходження в рослини азоту, фосфору, кальцію, сірки, меншою мірою – калію. Амонійний азот може надходити в рослини за нижчої температури, ніж нітратний. Негативний вплив низької температури на азотне і фосфорне живлення в період появи сходів пояснюється слабким використанням молодими рослинами азоту й фосфору із запасів насіння і ґрунту. Оптимальна температура для азотного й фосфорного живлення – 23–25 °С. З підвищенням температури від 20 до 35 °С інтенсифікується утворення білка в зерні пшениці озимої. Проте надмірно висока температура негативно впливає на надходження елементів живлення в рослину, що, мабуть, зумовлено зниженням активності ферментативних систем.