Розділ «ЛЕКЦІЯ 4. Клітинний рівень організації живої матерії»

Розглянемо докладніше типи пластид:

1. Хлоропласти - зелені пластиди, в яких відбувається фотосинтез. Вони зустрічаються переважно в клітинах паренхіми, їх немає в меристемі, кількість їх в клітині від одного до сотень, діаметр 5-8 мкм, товщина до 1 мкм. Хлоропласти мають округлу форму. У них є дві мембрани - зовнішня та внутрішня. Внутрішня мембрана утворює направлені всередину сплощені вирости - ламели, які занурені в гідрофільний білковий матрикс, або строму. Основна структурна одиниця хлоропластів - тилакоїд - плоский диск, оточений одинарною мембраною. Тилакоїди зібрані в щось подібне до купки монет, які називають гранами (від лат. granum - зерно, крупинка). Саме в мембранах гран знаходиться зелений пігмент - хлорофіл, де відбувається фотосинтез. У гранах виявлено перфорації (від лат. рег/огаЫо - просвердлювання), крізь які мембрани гран поєднуються, а значить і їх внутріш-ньотилакоїдний простір сполучається за допомогою вузеньких трубочок фрет. Тилакоїди, які зв' язують між собою грани, називають тилакоїдами строми.

Чому хлорофіл зелений? Колір речовини залежить від того, які промені світла вона відбиває, а які - поглинає. Хлорофіл, основний пігмент фотосинтезу, відбиває зелені промені, а поглинає фіолетові, червоні й сині.

У матриксі хлоропластів знаходяться також і інші структури: ДНК (замкнена в кільце), іРНК, тРНК, рибосоми, зерна крохмалю. Отже, хлоропласти мають власну спадкову інформацію та білоксинтезуючу систему. Для пояснення цих фактів на початку ХХ ст. було запропоновано ендосимбіотичну гіпотезу, за якою хлоропласти - нащадки про-каріотичних клітин, що перейшли до життя всередині інших клітин. У хлоропластах також синтезуються деякі ліпіди, білки мембран тилакої-дів, ферменти, які каталізують реакції фотосинтезу. Крім того, в них, як і в мітохондріях, синтезується АТФ.

2. Хромопласти - жовті, оранжеві або червоні пластиди, які за рахунок пігментів (переважно каротиноїдів) зумовлюють відповідне забарвлення пелюсток квіток, плодів, коренеплодів тощо. Хромопласти, як правило, розвиваються з хлоропластів, мають приблизно такі ж розміри та форму, досить схожі і за структурою. Однак замість системи фотосинтетичних мембран в них знаходяться структури, багаті на каротиноїди. За своєю внутрішньою структурою хромопласти поділяють на 5 типів:

1) глобулярний - характерний для більшості пелюсток квіток, плас-тоглобули з каротиноїдами діаметром до 150 нм;

2) мембранний - має до 25 різних типів концентричних мембран, теж зустрічається в пелюстках квіток;

3) трубчастий - характеризується наявністю волокон 15-80 нм, які містять білково-каротиноїдні комплекси;

4) ретикулотрубчастий - густа мережа розгалужених непаралель-них трубочок;

5) кристалічний - містить каротиноїди у формі кристалів (наприклад, у плодах помідорів, де каротин - лікопін, знаходиться в кристалічних трубочках довжиною 15-48 мкм).

Фізіологічна функція хромопластів невідома. Яскраве забарвлення, можливо, принаджує комах для запилення та поширення насіння.

3. Лейкопласти - не пігментовані пластиди. Оболонка лейкопласта складається з двох мембран: зовнішньої і внутрішньої. Внутрішня мембрана вростає в строму, утворює малочисельні тилакоїди. У стромі є ДНК, рибосоми, а також ферменти, які здійснюють синтез і гідроліз запасаючих речовин. Лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти, рідше у хромопласти.

4. Амілопласти - це зрілі пластиди, вміст яких складається майже повністю з крохмальних зерен. Зустрічаються в запасних тканинах, а саме: сім'ядолі, ендоспермі, бульбі, а також у кореневому чохлику. Крохмальні зерна знаходяться в матриксі (стромі), яка містить також ДНК та кілька рибосом.

Функція амілопластів - синтезувати крохмаль із цукрози, яка надходить сюди з фотосинтезуючих органів, а також запасати його з наступними витратами у разі потреби, наприклад, при проростанні. В кореневому чохлику вони виконують зовсім іншу роль, пов' язану з сприйняттям гравітації.

Усі пластиди здатні до взаємоперетворення. Етіопласти на світлі перетворюються на хлоропласти. Амілопласти утворюються як проміжні форми на шляху розвитку етіопластів та хлоропластів. Так, навіть в таких типових амілопластах бульб картоплі на світлі розвивається тила-коїдна система (позеленіння бульб). Обернений цьому процес спостерігається в апельсинах та коренеплодах моркви. Осіннє пожовтіння листя пов' язано з перетворенням хлоропластів на хромопласти.

Речовини, що надають певного кольору пластидам і клітинному соку - пігменти. Пігментами називають сполуки, які вибірково поглинають світло у видимій частині спектра. Пігменти пластид належать до трьох класів: -хлорофілів, каротиноїдів, фікобілінів.

Усі ці пігменти локалізовані в особливих частинах клітини - фіко-білісомах, які певним чином формують впорядковані ансамблі на поверхні тилакоїдних мембран. Як правило, в більшості водоростей фікобі-ліни присутні в значно більшій концентрації порівняно з хлорофілами, тому саме вони і визначають їх забарвлення. Між собою вони також зустрічаються в різних співвідношеннях, причому залежно від умов освітлення формується переважно такий набір пігментів, який найкраще використовує відповідний спектр. Таке явище хроматичної адаптації має важливе адаптивне значення.

o Мітохондрії (від грецьк. mitos - нитка, chondrion - зернятко) - органели двомембранної будови, основна функція яких полягає у виробленні майже всієї енергії клітини (синтез АТФ) (рис.11). Це відбувається шляхом поступового окиснення органічних сполук, які поступають до клітини. Звільнена при цьому енергія використовується мітохондріями для синтезу молекул АТФ і АДФ, які можуть депонуватися в мітохондріях і використовуватися за потребою.

Поверхневий апарат мітохондрій складається з двох мембран (рис.11). Зовнішня мембрана гладенька, вона відмежовує цю органелу від цитоплазми. Внутрішня мембрана утворює випинання всередину мітохондрій у вигляді трубчастих чи гребінчастих утворів - крист. На поверхні внутрішньої мембрани, оберненій всередину мітохондрії, є особливі утвори, які містять комплекс ферментів, потрібних для синтезу АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною - матриксом. У ньому містяться кільцева молекула ДНК, іРНК, тРНК, рибосоми, тобто мітохондрії, подібно до хлоропластів, мають власну спадкову інформацію та білоксинтезуючу систему. За ен-досимбіотичною гіпотезою мітохондрії, як і хлоропласти, - нащадки прокаріотичних клітин, що перейшли до життя всередині інших клітин.

o Ядро (від грецьк. karion - ядро; від лат. nucleus - ядро) - складова частина живої клітини, яка зберігає спадкову інформацію, передає її дочірнім клітинам під час поділу і керує життєвими процесами. До складу ядра входять (рис.12):