Розділ «13. Довга рука гена»

Отже, перше запитання: чому гени об’єдналися в клітини? Чому ці давні реплікатори відмовились від вільного й незалежного існування в первісному супі та вирішили зібратися у величезні колонії? Чому вони співпрацюють? Дещо ми зрозуміємо, якщо розглянемо, як сучасні молекули ДНК співпрацюють одна з одною на хімічних фабриках, якими є живі клітини. Молекули ДНК виготовляють білки. Білки працюють як ферменти, каталізуючи конкретні хімічні реакції. Дуже часто однієї-єдиної хімічної реакції буває недостатньо для синтезу корисного готового продукту. На людських фармацевтичних фабриках синтез корисних хімічних речовин потребує цілих виробничих ліній. Первинну хімічну речовину неможливо безпосередньо перетворити на бажаний готовий продукт. Для цього, неухильно дотримуючися певної послідовності, потрібно синтезувати низку проміжних сполук. Велика частка винахідливості хіміків-дослідників спрямована на вигадування способів виготовлення придатних проміжних сполук між первинними речовинами та бажаними готовими продуктами. Так само й окремі ферменти в живій клітині зазвичай не можуть самотужки досягти синтезу корисного готового продукту з того чи іншого первинного хімічного матеріалу. Для цього потрібен увесь набір ферментів, де б один каталізував перетворення сировини на перший проміжний продукт, інший — перетворення першого проміжного продукту на другий і т. д.

За кожним із цих ферментів перебуває один ген. Якщо для конкретного процесу синтезу потрібна послідовність із шести ферментів, мають бути наявні всі шість генів їхнього виробництва. Тоді цілком імовірно, що є два альтернативні шляхи, якими можна досягти одного й того ж самого готового продукту, кожен з яких потребує шести різних ферментів без жодних критеріїв вибору між ними. Подібні речі трапляються на хімічних заводах. Вибір певного шляху може статися завдяки історичній випадковості або дещо складнішим намірам хіміків. В природній же хімії вибір, безумовно, ніколи не буде складним. Натомість, він зазнає природного добору. Але як природний добір може посприяти тому, щоби два шляхи не сплутались, а також щоби виникала співпраця груп сумісних генів? Значною мірою, саме завдяки тому самому способові, який я запропонував через аналогію з німецькими та англійськими веслярами (5-й розділ). Важливо, щоби ген певного етапу 1-го шляху набирав снаги поруч з генами інших етапів того самого шляху, але не поруч з генами 2-го шляху. Якщо так сталося, що в популяції вже домінують гени 1-го шляху, добір сприятиме іншим генам цього самого шляху та завдаватиме шкоди генам 2-го шляху. І навпаки. Хоча це й спокусливо, було б абсолютно неправильно вважати, що гени шести ферментів 2-го шляху добираються «як група». Кожен із них добирається як певний егоїстичний ген, але наснажується лише поруч із правильним набором інших генів.

У наші дні така співпраця між генами відбувається всередині клітин. Вона, мабуть, почалась як рудиментарна співпраця між самореплікуючими молекулами в первісному супі (в будь-якому первісному середовищі, яке тоді було). Клітинні стінки, мабуть, виникли як пристосування для того, щоб утримати разом корисні хімічні речовини та перешкодити їхньому зниканню. Багато хімічних реакцій в клітині насправді відбуваються у тканині мембран; мембрана працює одночасно як конвеєрна стрічка та тримач для пробірок. Але співпраця між генами не обмежилась виключно клітинною біохімією. Клітини почали збиратися разом (або перестали роз’єднуватись після клітинного поділу), формуючи багатоклітинні організми.

Таким чином ми наблизилися до другого з трьох моїх запитань. Чому клітини об’єднались у багатоклітинні організми і навіщо їм такі незграбні роботи? Це запитання також стосується співпраці. Хоча фокус посунувся зі світу молекул до більшого масштабу. Багатоклітинні організми переважили можливості огляду мікроскопа. Вони можуть навіть виростати в слонів чи китів. Причому великі розміри — не обов’язково щось добре: більшість організмів становлять бактерії, а от слонів у світі небагато. Але коли всі способи життя, досяжні для дрібних організмів, зайняті, можливості для існування більших організмів все ще залишаються. Наприклад, великі організми можуть поїдати менших, а також уникнути того, щоби їх з’їли такі самі, як вони.

Переваги членства в клубі клітин не припиняються зі збільшенням розміру. Клітини в цьому клубі можуть спеціалізуватися, досягаючи більш ефективного виконання конкретного завдання. Спеціалізовані клітини допомагають іншим клітинам клубу, водночас отримуючи вигоду від ефективності інших спеціалістів. Якщо клітин багато, одні ставатимуть датчиками, що спеціалізуються на виявленні поживи, другі — нервами, що передають повідомлення, треті — жалкими клітиними, що паралізують жертви, м’язами для того, щоб рухати мацачками та ловити здобич, секреторними клітинами для її розчинення, а ще такими, що поглинають поживні соки. Не треба забувати, що принаймні в сучасних організмах, таких як наші з вами, кожна клітина є клоном іншої. Всі вони містять ті самі гени, хоча в різних спеціалізованих клітинах вмикаються різні гени. В кожному типі клітин гени напряму допомагають своїм власним копіям, що перебувають у меншості клітин, спеціалізованих для розмноження, клітин безсмертної зародкової лінії.

А тепер час зосередитися на третьому запитанні. Чому організми беруть участь у життєвому циклі вузького горлечка?

Спершу розглянемо, що я маю на увазі під вузьким горлечком. Все просто: скільки би клітин не було в організмі слона, життя він починає з однієї-єдиної — заплідненої яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина якраз і є вузьким горлечком, яке під час ембріонального розвитку розширюється в трильйони клітин дорослого слона. І скільки би клітин певних спеціальних типів не співпрацювали задля виконання неймовірно складної мети — створення дорослого слона, зусилля всіх цих клітин зводяться до остаточної мети, а саме виробництва знов-таки окремих клітин — сперматозоїдів чи яйцеклітин. Слон не лише починає своє життя з однієї-єдиної заплідненої яйцеклітини. Його кінцевою метою (кінцевим продуктом) є виробництво окремих запліднених яйцеклітин наступного покоління. Життєвий цикл великого й масивного слона починається та закінчується вузьким горлечком. Таке горлечко характерне для життєвого циклу всіх багатоклітинних тварин та більшості рослин. Чому? Що в ньому такого? Ми не можемо отримати відповіді, не розглянувши, як би життя могло виглядати без нього.

Буде простіше зрозуміти, якщо уявити собі два гіпотетичних види морських водоростей: А і B. Вид B виглядає як купа пагонів, безладно розкиданих у морі. То тут, то там пагони відламуються та дрейфують собі геть. Вони відламуються будь-де, а відокремлені частини можуть бути різного розміру. Так само, як пагони фруктового дерева, вони здатні вирости цілком схожими на первинну рослину. Таке скидання окремих частин є способом розмноження цього виду. Як ви побачите далі, він не дуже відрізняється від способу росту, за винятком того, що частини фізично відділяються одна від одної.

Вид А виглядає так само й росте тим самим нерівномірним способом. Проте між ними є одна важлива різниця. Цей вид розмножується завдяки випусканню одноклітинних спор, які розносяться морем та виростають у нові рослини. Ці спори є такими самими клітинами рослини, як і будь-які інші. Як і у виду B, статеве розмноження тут відсутнє. Дочірні рослини складаються з клітин того самого клону, що й клітини батьківської рослини. Єдина різниця між двома видами полягає в тому, що вид B розмножується, відділяючи від себе частини, що складаються з невизначеної кількості клітин, тоді як вид А розмножується, відділяючи від себе частини, що завжди складаються лише з однієї-єдиної клітини.

Уявляючи ці два види рослин, ми натрапили на важливу різницю між життєвим циклом вузького горлечка та не вузького горлечка. Вид А розмножується, в кожному поколінні пропихаючи себе крізь одноклітинне вузьке горлечко. Вид B просто росте та розпадається на рівноважливі частини. Навряд чи взагалі можна сказати, що він має якісь окремі «покоління» або складається з якихось окремих «організмів». А як щодо виду А? Трохи згодом я розгляну це докладніше, але відповідь проглядає вже зараз. Чи не здається нам вид А вже більш дискретним, «організменним»?

Вид B, як ми вже бачили, розмножується тим самим чином, що й росте. По суті, він взагалі майже не розмножується. З іншого боку, вид А чітко розмежовує процеси росту та розмноження. Ми натрапили тут на розбіжність, але що з того? В чому її важливість? Чому вона має значення? Я довго про це думав і вважаю, що знаю відповідь. (До речі, складніше було збагнути наявність запитання, ніж відповісти на нього!) Загалом, відповідь можна поділити на три частини, перші дві з яких стосуються зв’язку між еволюцією та ембріональним розвитком.

Перш за все, поміркуйте над проблемою виникнення в процесі еволюції того чи іншого складного органу з більш простого. Нам не обов’язково обмежуватися рослинами, і на цьому етапі аргументів було би краще мати справу з тваринами, бо у них, очевидно, більш складні органи. Немає жодної потреби зважати на статі, бо протиставлення статевого та нестатевого розмноження лише відволікало б увагу. Можна уявити, що наші тварини розмножуються, розкидаючи навколо себе нестатеві спори — окремі клітини, які (якщо не враховувати мутації) в генетичному плані ідентичні одна одній та всім іншим клітинам організму.

Еволюція складних органів високорозвинених тварин, таких як людина або мокриця, розпочалася з простіших органів предків і складається з поступових етапів. Але органи предків не перетворились на органи потомства в буквальному сенсі, як мечі перековуються на орала. Причому вони не лише не зробили цього. Я хочу сказати, що у більшості випадків вони й не змогли би цього зробити. Кількість змін, яких можна досягти завдяки безпосередньому перетворенню у вигляді «мечі на орала», обмежена. По-справжньому радикальної зміни можна досягти, лише «повернувшись до креслярської дошки», тобто, відкинувши попередній проект та почавши все заново. Коли інженери повертаються до креслярської дошки та створюють новий проект, вони не обов’язково відкидають ідеї старого. Але вони не намагаються переробити старий фізичний об’єкт у новий. Старий об’єкт надто перевантажений тягарем історії. Можливо, ви й можете перекувати мечі на орала, але спробуйте-но «перекувати» гвинтовий двигун на реактивний! Цього ви ніяк не зможете. Вам доведеться полишити гвинтовий двигун та повернутись до креслярської дошки.

Певна річ, живі організми ніхто не проектував на креслярських дошках. Але вони все ж повертаються, щоби почати все заново. Вони починають із чистого аркуша у кожному поколінні. Кожен новий організм починає своє життя як одна-єдина клітина та виростає заново. Він успадковує ідеї проекту предків у формі програми ДНК, але не успадковує фізичні органи своїх предків. Він не успадковує серце свого батька чи матері, а відновлює його в новому (й, можливо, більш досконалому) серці. Організм починає своє життя з нуля, як одна клітина, а потім вирощує нове серце, використовуючи ту саму програму проекту, що й серця його батьків, яка може вдосконалюватися. Ви, мабуть, вже збагнули, до чого я веду. Важлива особливість життєвого циклу вузького горлечка полягає в тому, що він надає можливість еквіваленту повернення до креслярської дошки.

Життєвий цикл вузького горлечка має також другий наслідок, безпосередньо пов’язаний з першим. Він забезпечує «календар», який можна використовувати для регулювання процесів ембріології. За такого життєвого циклу кожне нове покоління заживає приблизно однакову низку подій. Організм починається як одна клітина. Далі він росте за рахунок поділу клітин та розмножується, розсилаючи скрізь дочірні клітини. Зрозуміло, що врешті він помирає, але це менш важливо, ніж здається нам, смертним; у межах нашого розгляду кінець циклу досягається, коли конкретний організм розмножується та починається цикл нового покоління. Хоча в теорії організм може розмножуватись у будь-який час протягом його фази росту, варто очікувати, що рано чи пізно для розмноження прийде оптимальний час. Організми, що випустять спори, коли вони ще надто малі або надто старі, отримають меншу кількість нащадків, ніж конкуренти, які наберуться сил, а потім випустять величезну кількість спор саме у слушний момент життя.

Завдяки таким розмірковуванням, виразнішає ідея стереотипного, регулярно повторюваного життєвого циклу. Кожне покоління не лише починає своє життя з одноклітинного вузького горлечка. Воно також проходить фазу росту, наче «дитинства» доволі постійної тривалості. Постійна тривалість (стереотипія) фази росту дає можливість конкретним речам відбуватися в конкретний час протягом ембріонального розвитку, немов за чітко визначеним календарем. З певними варіаціями у різних видів істот, поділи клітин під час розвитку відбуваються в чіткій послідовності, яка знову і знову виникає з кожним повторенням життєвого циклу. Кожна клітина має своє власне місце та час виникнення у розкладі поділів. Іноді, до речі, ці дані настільки чіткі, що ембріологи можуть сказати, яка клітина буде наступною, причому конкретна клітина в одному окремо взятому організмі матиме свій точний відповідник в іншому.

Таким чином, стереотипний цикл росту забезпечує годинник (календар), відповідно до якого можуть розпочатися етапи ембріологічного розвитку. Лише згадайте, як охоче ми самі використовуємо цикли добового обертання Землі та її річного обертання навколо Сонця для систематизації та впорядкування нашого життя. Так само й безкінечно повторювані фази росту, нав’язані життєвим циклом вузького горлечка (це здається майже неминучим) використовуватимуться для систематизації та впорядкування ембріології. Конкретні гени можуть «вмикатися» та «вимикатись» у певний час, бо календар циклу вузького горлечка (росту) гарантує існування такого явища, як конкретний час. Такі добре темперовані регуляції активності генів є передумовою появи ембріонального розвитку, здатного створювати складні тканини та органи. Точність і складність ока орла або крила ластівки не могли би виникнути без чітких часових правил послідовності окремих етапів розвитку.

Третій наслідок життєвого циклу вузького горлечка є генетичним. Нам знову придасться приклад морських водоростей гіпотетичних видів А та B. Припустивши, знову для певного схематизму, що обидва види розмножуються нестатевим шляхом, поміркуймо про те, як вони могли еволюціонувати. Еволюція вимагає генетичної зміни, мутації. Мутація може відбуватися під час будь-якого поділу клітин. У виду B послідовність клітин розташована широким фронтом, що діаметрально протилежно вузькому горлечку. Кожен пагін, що відламується та дрейфує геть, є багатоклітинним. Тому цілком можливо, що дві клітини в дочірньому організмі будуть більш далекими родичками одна одній, ніж будь-яка з них клітинам батьківської рослини. (Під словом «родички» я в буквальному сенсі розумію кузенів, онуків тощо. Клітини мають чіткі лінії спорідненості, і ці лінії розгалужуються, тому клітини організму абсолютно спокійно можна називати троюрідними сестрами.) У цьому вид А суттєво відрізняється від виду B. Адже всі клітини його дочірньої рослини походять від однієї-єдиної клітини спори, тому всі клітини конкретної рослини є ближчими родичками одна одній, ніж будь-якій клітині іншої рослини.

Ця розбіжність між двома видами має важливі генетичні наслідки. Розгляньмо долю нещодавно мутованого гена, спершу у виду B, а потім у виду А. У виду B нова мутація може виникнути в будь-якій клітині або пагоні рослини. Оскільки дочірні рослини з’являються завдяки відокремленню великих частин, то прямі нащадки мутантної клітини можуть опинитися в дочірніх та онукових рослинах разом з немутованими клітинами, які є доволі далекими родичками одна одній. З іншого боку, у виду А найбільш нещодавній спільний предок усіх клітин рослини не старший за спору, що дала початок життєвому циклу вузького горлечка. Якщо ця спора містила мутантний ген, то його міститимуть всі клітини нової рослини. Якщо ні, то ні. Клітини виду А будуть більш генетично однорідними всередині рослин, ніж клітини виду В (зважаючи на періодичну зворотну мутацію). У виду А окрема рослина буде одиницею з генетичною ідентичністю, вартою називатись індивідом. Рослини ж виду B матимуть меншу генетичну ідентичність та менше право називатись індивідом, ніж їхні колеги з виду А.

Це не сама лише проблема термінології. За умов періодичних мутацій не всі клітини рослини виду B керуватимуться однаковими генетичними інтересами. Гену в клітині виду B буде вигідно сприяти розмноженню його клітини. Він не обов’язково зацікавлений у розмноженні його «індивідуальної» рослини. Мутація зменшить імовірність генетичної ідентичності клітин всередині рослини, тому вони не співпрацюватимуть між собою на повну силу, виробляючи органи та нові рослини. Природний добір діятиме серед клітин, а не «рослин». З іншого боку, у виду А всі клітини самої рослини імовірно матимуть однакові гени, бо розділити їх могли лише нещодавні мутації. Тому вони чудово співпрацюватимуть у виробництві ефективних машин для виживання. Клітини різних рослин більш імовірно матимуть різні гени. Зрештою, клітини, що пройшли крізь різні вузькі горлечка, можна розрізнити за всіма мутаціями, крім нещодавніх, — тобто, за більшістю кількістю. Тому добір оцінюватиме конкурентні рослини, а не конкурентні клітини, як у виду B. Відповідно, можна сподіватися на роль свідка еволюції органів та пристосувань, що служать усій рослині.