Розділ «13. Довга рука гена»

Червоний всередині, роззявлений ротик зозуленяти настільки звабливий, що орнітологам нерідко доводилось бачити, як птахи кидають їжу до дзьобика тої маленької зозулі, що сидить зовсім не в їхньому гнізді! І це тоді, коли вони летять собі додому, несучи їжу для власних малят. Аж раптом краєчком ока вони помічають широко роззявлений червоний ротик зозуленяти в гнізді птаха зовсім іншого виду. Вони завертають до цього гнізда та кидають до дзьобика зозуленяти харч, що призначався для їхнього власного потомства. Така «теорія непереборності» узгоджується з поглядами німецьких орнітологів минулого, які відзначали, що прийомні батьки зозуленяти поводяться неначе «наркомани», а «наркотиком» для них є зозуленя. Хоча варто додати, що така термінологія не до вподоби деяким сучасним дослідникам. Але важко заперечити, що припущення про червоний ротик зозуленяти як потужний суперподразник, певний наркотик, полегшує нам розуміння. Поведінка маленьких батьків, змушених ставати на спину велетенської дитинки, стає зрозумілішою. Одже, вони не дурні. Називати їх «обдуреними» теж було б не зовсім правильно. Їхня нервова система перебуває під контролем, таким самим непереборним, як у безпорадних наркоманамів, або наче зозуленя поводиться як учений, що встромляє електроди в їхній мозок.

Та, однак, навіть попри певну щиру симпатію до прийомних батьків, якими так майстерно маніпулюють, ми все ж не розуміємо, чому природний добір дозволив зозулям робити це безкарно. Чому нервова система господаря не набула стійкості до наркотичного червоного ротика? Можливо, добір ще не встиг цього зробити. Мабуть, зозулі почали паразитувати на своїх нинішніх господарях нещодавно, а через кілька століть будуть змушені дати їм спокій та взятися за інші види. Щодо цього є деякі докази. Але мене не полишає відчуття, що тут криється ще щось.

В еволюційній «гонитві озброєнь» між зозулями та господарями гнізда будь-якого виду є певна внутрішня нерівнозначність, що є наслідком нерівних втрат у разі невдачі. Абсолютно всі зозуленята є продовженням довгої низки своїх предків, кожен з яких, мабуть, досяг майстерного маніпулювання своїми прийомними батьками. Для зозуленяти втрата своєї влади над господарями хоч на деякий час означає загибель. Натомість, абсолютно всі прийомні батьки продовжують свій рід, у якому багато хто ніколи не мав із зозулями справи у своєму житті. А ті з них, що таки знаходили зозулю у гнізді, могли скоритися, але все одно виводити інших своїх пташенят наступного сезону. Річ у тім, що тут виникає асиметрія щодо вартості невдачі. Гени, що роблять вільшанку чи тинівку нездатними протистояти поневоленню з боку зозулі, можуть легко передаватися наступним поколінням цих пташок. Гени ж, що роблять зозулю нездатною поневолити прийомних батьків, не можуть передаватися її наступним поколінням. Саме це я й мав на увазі під «внутрішньою нерівнозначністю», а також «асиметрією у вартості невдачі». Цей момент добре ілюструє одна з байок Езопа: «Заєць бігає швидше за лисицю, бо ризикує своїм життям, тоді як лисиця ризикує лише обідом». Ми з моїм колегою Джоном Кребсом охрестили це принципом «життя/обід».

Через цей принцип «життя/обід» тварини часом можуть поводитися всупереч власним інтересам, згоджуючися, щоб ними маніпулювала якась тварина. Фактично, в певному сенсі вони діють у своїх власних інтересах: вся суть принципу «життя/обід» полягає в тому, що теоретично вони могли би опиратись маніпуляції, але це б їм надто дорого коштувало. Мабуть, для опору маніпуляції з боку зозулі потрібні більші очі або більший мозок, що передбачає великі витрати. Конкуренти з генетичною схильністю опиратись маніпуляції насправді були б менш успішними у поширенні своїх генів через високу ціну цього опору.

Але ми знову позадкували, розглядаючи життя з позиції окремого організму, а не його генів. Розповідаючи про трематод та равликів, ми звикли до думки, що гени паразита можуть мати фенотипові ефекти на організм господаря в такий самісінький спосіб, як і гени будь-якої тварини мають фенотипові ефекти на їхній «власний» організм. Ми показали, що сама ідея «власного» організму є зовсім непростим припущенням. В певному сенсі всі гени є «паразитичними», подобається нам називати їх «власними» генами організму чи ні. Зозулі були представлені як приклад паразитів, що не живуть всередині організмів своїх господарів. Вони маніпулюють ними дуже схоже на те, як це відбувається у внутрішніх паразитів, і вплив маніпуляції, як ми щойно переконалися, може бути за силою таким, як дія певного наркотика чи гормона. Як і стосовно внутрішніх паразитів, ми маємо тепер викласти все це мовою генів та розширених фенотипів.

В еволюційній «гонитві озброєнь» між зозулями та господарями просування вперед кожної сторони набуває форми генетичних мутацій, яким сприяє природний добір. Через що би зозулячий ротик не діяв на нервову систему господаря як наркотик, воно, вочевидь, виникло як генетична мутація. Ця мутація проявилась через її вплив, скажімо, на колір та форму ротика маленької зозулі. Але навіть це не було її найбільш безпосереднім ефектом. Бо він був націлений на невидимі хімічні процеси всередині клітин. Сам по собі вплив генів на колір та форму ротика є непрямим. У цьому полягає суть. Дещо суттєвішим є лише вплив тих самих генів зозулі на поведінку очманілого господаря. В точнісінько тому самому сенсі, в якому ми можемо говорити про те, що гени зозулі мають (фенотипові) ефекти на колір та форму ротиків зозулі, ми можемо вважати, що гени зозулі мають (розширені фенотипові) ефекти на поведінку господаря. Гени паразита здатні мати ефекти на організми господаря не лише тоді, коли паразит живе всередині господаря, де він може маніпулювати безпосередніми хімічними засобами, але й коли паразит живе окремо від господаря та маніпулює ним на відстані. Хоча, як ми скоро переконаємося, навіть хімічні впливи можуть здійснюватися ззовні організму.

Приклад зозуль дуже цікавий та повчальний. Однак комахи здатні затьмарити ледь не всі дива хребетних. Їхня перевага полягає у притаманній їм величезній різноманітності (мій колега Роберт Мей влучно зауважив, що «якщо поглянути, усі види є комахами»). А вже «зозуль» серед комах не бракує аж ніяк, з огляду на їхню чисельність та неймовірну вигадливість звичок. Деякі приклади, які ми розглянемо, виходять за межі знайомої нам поведінки зозуль, втілюючи найбільш неймовірніі фантазії, які тільки могла навіяти моя книга «Розширений фенотип».

Звичайна зозуля просто підкладає своє яйце до чужого гнізда та зникає. Деякі ж «зозулі» серед мурах нагадують про свою присутність у більш драматичний спосіб. Я не часто наводжу латинські назви, але види Bothriomyrmex regicidus та B. decapitans того варті. Вони обидва паразитують на іншому виді мурах. Звичайно, в усіх мурах потомство, як правило, годують не батьки, а робітники, тому саме робітники стають мішенями для обману або маніпуляції з боку «зозуль». Їм вигідно насамперед позбутися королеви з її здатністю давати конкурентне потомство. У згадуваних видах головним паразитом є їхня королева, яка пробирається до гнізда іншого виду мурах. Вона знаходить королеву-господиню та сидить на її спині доти, поки неквапом не виконає, за художньо-моторошним висловом Едварда Вілсона, «єдину дію, для якої вона унікально пристосована: повільно відгризе голову своєї жертви». Після цього вбивця стає королевою осиротілих робітників, які нічого лихого не зауваживши, доглядають її яйця та личинок. Деякі личинки самі виростають у робітників, які поступово замінюють собою первинний вид у гнізді. Інші стають королевами, що полетять шукати собі нові гнізда та інших королев з іще не відгризеними головами.

Але відгризання голів потребує певних зусиль. Паразити ж не звикли напружуватись тоді, коли можна змусити працювати когось іншого. Моїм улюбленим персонажем у книзі Вілсона «Спільноти комах» є вид мурах Monomorium santschii. В процесі еволюції він повністю втратив свою касту робітників. Усю роботу для своїх паразитів виконують робітники господарів, навіть найжахливішу з усіх. За наказом матки загарбників-паразитів вони, загалом, наважуються на вбивство своєї власної королеви. Напасниці навіть не доводиться застосовувати свої щелепи. Вона використовує для цього контроль свідомості. Як саме вона це робить, невідомо — мабуть, за допомогою якоїсь хімічної речовини, оскільки нервова система мурах загалом дуже чутлива до них. Якщо її зброєю дійсно є якийсь хімікат, то діє він так само підступно, як і будь-який відомий науці наркотик. Уявіть собі лишень! Він потрапляє в мозок робочих мурах, бере під контроль їхні м’язи, підбурює їх проти глибоко закладених обов’язків та налаштовує проти власної королеви. Для мурах матеревбивство є актом особливого генетичного божевілля, і змусити їх до цього здатний лише страхітливий наркотик. Коли йдеться про розширений фенотип, слід питати не про те, як поведінка тварини йде на користь її генам, а чиїм генам вона йде на користь.

Навряд чи варто дивуватись тому, що мурах експлуатують паразити, і не лише інші мурахи, але й цілий звіринець різних дармоїдів. Робочі мурахи збирають велику кількість їжі з розлогої території в одну центральну купу, що є привабливою здобиччю для охочих поживитися за чужий кошт. Мурахи здатні забезпечити чудовий захист: вони добре озброєні та багаточисельні. Можна вважати, що попелиці з 10-го розділу платять своїм нектаром за наймання професійних охоронців. Кілька видів метеликів проводять у мурашниках свою стадію гусіні. До того ж, деякі є неприхованими грабіжниками. Інші пропонують мурахам дещо в обмін на захист. Дуже часто вони буквально озброєні різним знаряддям для маніпуляції своїми захисниками. Гусінь метелика під назвою Thisbe irenea має на своїй голові орган гучного звуку для скликання мурах, а також пару телескопічних хоботків на задньому кінці тіла, з яких виділяється звабливий нектар. На її плечах розташована інша пара трубочок, з яких розпилюється ще цікавіша речовина. Цей секрет більше схожий не на їжу, а на якийсь леткий наркотик, що має дивовижний вплив на поведінку мурах. Мурахи, що потрапляють під його вплив, починають високо підстрибувати. Вони широко роззявляють щелепи та стають агресивними, значно більш готовими, ніж звичайно, нападати, кусати та жалити все, що рухається, оминаючи лише гусінь, що винна за це наркотичне сп’яніння. Більш того, під впливом гусіні, яка постачає їм дозу, мурахи з часом впадають у стан так званої «залежності», коли їх неможливо відірвати від гусіні протягом багатьох днів. Тоді, подібно до попелиць, гусінь використовує мурах як охоронців, але зазіхає на більше. Якщо попелиці покладаються на природну агресію мурах щодо хижаків, гусінь застосовує наркотик, що збільшує цю агресію, а також, здається, підсуває їм ще щось для більшої залежності й прив’язання.

Я, звичайно, обрав крайні випадки. Але якщо ми візьмемо більш помірний спосіб, то природа аж кишить тваринами та рослинами, що маніпулюють іншими представниками того самого чи іншого виду. Тоді, коли природний добір посприяв генам маніпулятора, цілком можна говорити, що ці ж самі гени мають розширені фенотипові ефекти на організм того, ким маніпулюють. Неважливо, в якому організмі фізично перебуває ген. Об’єктом його маніпуляції може бути той самий організм або інший. Природний добір сприяє тим генам, які маніпулюють світом для того, щоб забезпечити своє власне поширення. Це підштовхує нас до того, що я назвав центральною теоремою розширеного фенотипу: Поведінка тварини має тенденцію максимізувати виживання генів цієї поведінки, незалежно від того, перебувають ці гени чи ні в організмі тварини з такою поведінкою. Насамперед, я мав на увазі поведінку тварин, але цю теорему, безумовно, можна застосувати й до кольору, розміру, форми — чого завгодно.

Нарешті, час пригадати проблему, з якої ми розпочали, — існування напруги між певним організмом та геном як конкурентними претендентами на центральну роль у природному доборі. В попередніх розділах я зробив припущення, що насправді це надумана проблема, оскільки розмноження індивіда еквівалентне виживанню гена. Я припускав, що можна водночас говорити: «Організм працює, щоб поширити всі свої гени» або «Гени працюють, щоби змусити почергове існування організмів їх поширити». Схоже на те, що це насправді два рівнозначних способи сказати одне і те саме, а от яке формулювання ви оберете, залежить лише від смаку. Однак напруга не минула.

Щоби краще усе це збагнути, скористаймося термінами «реплікатор» та «носій». Основні одиниці природного добору, базові об’єкти, що виживають або яким це не вдається, що формують плин ідентичних копій з нерегулярними випадковими мутаціями, називаються реплікаторами. Зокрема, реплікаторами є молекули ДНК. Як правило, з певних причин, які ми колись розглянемо, вони збираються разом у великі спільні машини для виживання, або «носії». Найвідомішими нам носіями є індивідуальні організми, наприклад, наші власні тіла. Отже, виглядає на те, що організм є не реплікатором, а носієм. Змушений наголосити на цьому, оскільки саме тут часто трапляються непорозуміння. Носії не реплікують самі себе; вони лише поширюють свої реплікатори. Реплікатори ж не здатні поводитися певним чином, сприймати світ, ловити здобич і тікати від хижаків; вони створюють для цього носії. В багатьох аспектах біологам зручно зосередити свою увагу на носієві. А в дечому іншому їм краще зосередитися на реплікаторі. Ген та окремий організм не є претендентами на ту саму головну роль у дарвінівській виставі. Вони проходять кастинг на різні ролі, що допонюють одна одну, і багато в учому однаково важливі: реплікатора та носія.

Терміни «реплікатор»/«носій» допомагають збагнути багато складних моментів. Наприклад, вони розтлумачують осоружне з’ясовування, на якому рівні діє природний добір. Спершу видається логічним помістити «індивідуальний добір» на таку собі драбину рівнів добору, поміж «генним добором», обстоюваним у 3-му розділі, та «груповим добором», розкритикованим у 7-му. «Індивідуальний добір» мав би бути десь посередині між двома крайнощами, і багато біологів та філософів спокусилися на цей варіант, обравши це легке рішення. Але тепер ми розуміємо, що це не так. Ми тепер знаємо, що організм та група організмів є справжніми конкурентами за роль носія в цій історії, але жоден із них навіть не може бути претендентом на роль реплікатора. Незгода між індивідуальним та груповим добором дійсно є суперечкою між альтернативними носіями. А от суперечка ж між індивідуальним та генним добором не є жодною суперечкою, оскільки ген та організм є претендентами на різні ролі в цій історії, хоча вони й доповнюють одна одну, — йдеться про реплікатора та носія.

Конкуренцію між окремим організмом та групою організмів за роль носія, яка є справжньою конкуренцією, можна вирішити. На мій погляд, переконлива перемога за організмом. Група є надто нечітким формуванням. Стадо оленів, прайд левів чи зграя вовків мають певну рудиментарну зв’язність та єдність мети. Але це ніщо порівняно із спільною та одностайною метою організму певного лева, вовка чи оленя. Те, що це справедливо, сьогодні не викликає сумнівів, але чому це справедливо? І знов допомогу у цьому нам пропонують розширені фенотипи та паразити.

Ми вже переконались, що коли гени паразита працюють разом одні з одними, але в опозиції до генів свого господаря (які всі співпрацюють між собою), ці два набори генів використовують різні шляхи для того, щоб вибратися зі спільного носія — організму господаря. Гени равлика залишають його у сперматозоїдах та яйцеклітинах равлика. Через те, що всі гени равлика однаково зацікавлені в кожному сперматозоїді та кожній яйцеклітині, оскільки вони всі беруть участь у тому самому безпристрасному мейозі, вони працюють разом заради спільного блага, а тому зазвичай перетворюють організм равлика на єдиний цілеспрямований носій. Справжня причина того, чому трематода впізнавано відокремлена від її господаря, чому вона не об’єднує свої цілі та ідентичність з цілями та ідентичністю господаря, полягає в тому, що гени трематоди мають інші варіанти, як їм вибратися зі спільного носія генів равлика, а також не пристають на мейотичну лотерею равлика, через те що мають власну. Саме тому обидва носії залишаються розділеними на равлика та впізнавано окрему трематоду всередині нього. Якби гени трематоди передавались наступним поколінням в яйцеклітинах та сперматозоїдах равлика, то ці два організми еволюціонували би в єдину плоть. Можливо, ми навіть не могли би визначити те, що колись було два носії.

Окремі організми, такі як ми з вами, є остаточним втіленням багатьох подібних злиттів. Група організмів — зграя птахів або вовків — не поєднується в один носій саме тому, що гени зграї не мають спільного виходу з нинішнього носія. Звичайно, від зграй можуть відділятись дочірні зграйки. Але гени батьківської зграї не передаються до дочірньої зграйки в єдиному засобі пересування, в якому всі мають рівну частку. Не всі гени зграї вовків виграють від того самого набору подій у майбутньому. Той чи інший ген може сприяти своєму власному майбутньому добробуту завдяки сприянню своєму власному вовкові за рахунок інших вовків. Таким чином, певний вовк може називатися носієм, а зграя вовків ні. Причина з погляду генетики полягає в тому, що всі клітини організму вовка, крім статевих, мають однакові гени, тоді як у кожній зі статевих клітин з рівними шансами можуть опинитися всі гени. Натомість, клітини зграї вовків мають неоднакові гени, як і не мають рівних шансів опинитися в клітинах зграйок, що відділилися. Вони дуже багато можуть здобути від боротьби з конкурентами в організмах інших вовків (хоча той факт, що зграя вовків, схоже, є родинною групою, злагіднюватиме цю боротьбу).

Щоби стати ефективним носієм генів, та чи інша сутність повинна мати одну істотно важливу якість: безпристрасний канал виходу в майбутнє для всіх генів всередині неї. Окремо взятий вовк такий канал має. Ним є тонкий струмінь сперматозоїдів чи яйцеклітин, що виробляється в процесі мейозу. Зграя вовків такого каналу не має. Гени можуть щось отримати від егоїстичного сприяння добробуту їхнім власним окремим організмам за рахунок інших генів вовчої зграї. Коли рояться бджоли, виглядає, наче вони розмножуються завдяки відокремленню від рою великої групи організмів на кшталт вовчої зграї. Але якщо придивитись уважніше, ми помітимо, що там, де йдеться про гени, їхня доля є переважно спільною. Майбутнє генів рою (принаймні, значною мірою) — в яєчниках однієї матки. Ось чому — це просто інший спосіб висловити ідею попередніх розділів — колонія бджіл виглядає та поводиться як цілком завершений єдиний носій.

На що б ми не поглянули, скрізь одне і те саме — життя фактично з’єднане в дискретні, індивідуально цілеспрямовані носії, такі як вовки чи бджолині рої. Але доктрина розширеного фенотипу пояснила нам, що потреби в цьому немає. По суті, ми маємо право очікувати від нашої теорії лише місця для змагань між реплікаторами, які штурхаються, дурять одні одних та борються за своє генетичне майбутнє. Зброєю в цій боротьбі є фенотипові ефекти, спочатку безпосередні хімічні впливи всередині клітин, а згодом пір’я, ікла та ще більш віддалені прояви. Безумовно, більшість цих фенотипових ефектів були упаковані в дискретні носії, кожен зі своїми генами, дисциплінованими та організованими завдяки перспективі спільного вузького горлечка сперматозоїдів чи яйцеклітин, через яке вони потраплять у майбутнє. Але цей факт не слід сприймати як належий. У ньому варто засумніватися, вражено розглядаючи саме його право на існування. Чому гени зібралися разом у великі носії зі спільним генетичним шляхом виходу? Чому вони вирішили об’єднатися та створити для свого життя великі організми? У книзі «Розширений фенотип» я спробував відповісти на це складне запитання. Тут я лише можу навести дещицю з неї — хоча, як і слід було очікувати після семи років, тепер я знаю значно більше.

Поділю це запитання на три. Чому гени об’єдналися в клітини? Чому клітини об’єдналися в багатоклітинні організми? Та чому організми пристали на те, що я називаю «життєвим циклом вузького горлечка»?