Розділ «10. Почухай мені спину, і я на твоїй проїдусь»

Необхідно нагадати, що я розповів цю історію дещо ідеалізованим чином. Насправді ж у житті не все відбувається так чисто й гладенько. Наприклад, найвідоміший з усіх видів соціальних комах — медоносна бджола — здається, робить зовсім «неправильно». Її внесок у трутнів є значно більшим, ніж у маток, що виглядає безглуздим як щодо робітників, так і матки. Можливе вирішення цієї загадки запропонував Гамільтон. Він вказує на те, що, коли бджолина матка залишає вулик, її супроводжує великий почт робочих бджіл, які допомагають їй започаткувати нову колонію. Ці робочі бджоли є втраченими для батьківського вулика, і витрати на них слід вважати частиною витрат на розмноження: на кожну матку, яка йде, потрібно створити багато додаткових робочих бджіл. Внесок у цих додаткових робочих бджіл слід вважати частиною внеску в репродуктивних самиць. Підраховуючи співвідношення статей цих додаткових робочих бджіл, треба включати в баланс по інший бік від самців. Тому загалом серйозних проблем із цією теорією не було.

Значно слабшою ланкою в елегантній роботі цієї теорії є той факт, що у деяких видів молода матка під час свого шлюбного вильоту спаровується з кількома самцями замість одного. Це означає, що середній коефіцієнт спорідненості серед її доньок складає менше ¾, а в крайніх випадках може навіть наближатися до ¼. Спокусливо (хоча, мабуть, не дуже логічно) розцінювати це як підступ маток проти робочих бджіл! До речі, може здаватися, що робочі бджоли мають супроводжувати матку в її шлюбному польоті, аби не дати їй спаруватися більше одного разу. Але це жодним чином не допомогло би власним генам робочих бджіл, а лише генам їхніх прийдешніх поколінь. Серед робочих бджіл як класу немає духу єднання. Кожна з них «турбується» виключно про свої власні гени. Можливо, робоча бджола й «хотіла б» супроводжувати свою власну матір, але вона позбавлена такої змоги, якщо тільки в ці дні не відбувається її зачаття. Молода матка під час свого шлюбного вильоту доводиться нинішньому поколінню робочих бджіл сестрою, а не матір’ю. Тому вони радше на її боці, ніж на боці наступного покоління робочих бджіл, які є лише їхніми племінницями. Не знаю, як вам, а мені вже в голові паморочиться від цих складних міркувань, а отже, варто цю тему завершувати.

Описуючи відносини між перетинчастокрилими робітниками та їхніми матерями, я використав аналогію з утриманням домашньої худоби. Це свого роду генна ферма. Немов справжні фермери, робітники використовують свою матір як більш ефективного виробника копій їхніх власних генів, ніж вони були б самі. Гени сходять з виробничої лінії упаковками, що називаються репродуктивними індивідами. Правда, є й дещо інший сенс, в якому соціальних комах можна назвати фермерами. Адже вони ще задовго до людини відкрили, що стале вирощування їжі може бути ефективнішим за полювання та збирання.

Наприклад, декілька видів мурах у Новому Світі, а також, досить незалежно від них, терміти в Африці вирощують своєрідні «грибні сади». Найбільш відомі цим так звані парасолькові мурахи Південної Америки. Успіхи в них просто надзвичайні. Вони створюють окремі колонії, в яких нараховується понад два мільйони особин. Їхні гнізда мають вигляд величезних комплексів широко розгалужених підземних ходів та галерей на глибині до трьох метрів і навіть більше, під час будівництва яких викопується цілих 40 тонн ґрунту. В спеціальних підземних камерах розміщуються їхні грибні сади. Мурахи спеціально висаджують гриби конкретного виду на грядки з особливого компосту, який вони готують, пережувавши і так подрібнивши листя. Замість того, аби збирати одразу їжу для себе, мурахи-робітники збирають спочатку листя для виготовлення компосту. «Апетит» колонії парасолькових мурах до листя просто величезний. Це робить їх головним шкідником економіки, але цим листям харчуються не вони самі, а вирощувані ними гриби. Зрештою мурахи збирають врожай, харчуються грибами самі та годують ними своє потомство. Користь такої схеми полягає в тому, що гриби краще перетравлюють листовий матеріал, ніж власні шлунки мурах. Можливо, що гриби також отримують від цього вигоду, навіть попри те, що використовуються в їжу: мурахи поширюють їх більш ефективно, ніж цього міг би досягти їхній власний механізм розсіювання спор. Крім того, мурахи «прополюють» грибні сади, розчищаючи їх від чужих видів грибів. Усунення конкуренції також може йти на користь домашнім грибам мурах. Можна сказати, що між мурахами та грибами існує певний різновид відносин взаємного альтруїзму. Цікаво, що дуже подібна система вирощування грибів виникла також незалежним чином у доволі неспоріднених із мурахами термітів.

Мурахи не лише вирощують рослини та збирають врожаї, але й мають своїх власних домашніх тварин. Попелиці — зелені яблуневі та подібні до них комахи — добре пристосовані для смоктання соку з рослин. При цьому вони викачують із рослинних вен поживні соки ефективніше, ніж в подальшому їх перетравлюють. Насамкінець, вони виділяють назовні рідину, поживна цінність якої ще дуже й дуже висока. На задньому кінці тіла попелиць щогодини одна по одній з’являються краплинки багатої на цукор «медвяної роси», причому в деяких випадках вони важать навіть більше за тіло самої комахи. Зазвичай ця медвяна роса дощем скрапує на землю — це цілком могла бути та сама послана Богом їжа, відома як «манна небесна» зі Старого Заповіту. Але мурахи деяких видів перехоплюють її, як тільки вона виділяється з організму попелиць. Більш того, мурахи «доять» попелиць, погладжуючи їхні задні частини тіла своїми вусиками та лапками. Попелиці відповідають на це, в деяких випадках утримуючи свої краплинки, допоки якась мурашка їх не погладить, та навіть втягують свої краплинки назад, якщо мураха не готова до збору поживи. Було також зроблено припущення, що у деяких попелиць задня частина тіла в процесі еволюції на вигляд та дотик стала схожою на писок мурахи, аби краще приваблювати «доярок». Вочевидь, завдяки таким відносинам попелиці отримують захист від їхніх природних ворогів. На кшталт нашої власної дійної худоби, вони ведуть безпечне життя, а ті види, що найбільше використовуються мурахами, взагалі втратили свої звичайні захисні механізми. В деяких випадках мурахи піклуються про яйця попелиць всередині своїх власних підземних гнізд, годують їхніх малюків, а потім, коли ті підростуть, обережно виносять їх нагору на захищені пасовища.

Взаємовигідні відносини між представниками різних видів називаються мутуалізмом або симбіозом. Представники різних видів дуже часто мають багато що запропонувати один одному, бо здатні привнести в партнерство різні «вміння». Такого роду фундаментальна асиметрія може приводити до еволюційно стабільних стратегій взаємної співпраці. Попелиці мають чудовий ротовий апарат, добре пристосований для висмоктування соків рослин, але для самозахисту він непридатний. Мурахи ж смоктати рослинні соки не дуже вміють, але вони добре б’ються. Тому добір сприяв поширенню генів розведення та захисту попелиць у генофонді мурах та генів співпраці з мурахами у генофонді попелиць.

Взаємовигідні симбіотичні відносини досить поширені серед тварин та рослин. На перший погляд лишайник здається цільною окремою рослиною, як і будь-яка інша. Але насправді він є тісним симбіотичним союзом між грибом та зеленою водорістю. Причому жоден партнер не може жити без іншого. Якби їхній союз став хоч трохи тіснішим, ми взагалі більше не могли би говорити, що лишайник є подвійним організмом. Тоді, можливо, існують й інші подвійні чи ще складніші множинні організми, які ми поки просто не сприймаємо як такі. А раптом це ми з вами?

Всередині кожної з наших клітин живуть численні крихітні організми, які називаються мітохондріями. Це свого роду хімічні фабрики, відповідальні за постачання більшої частини потрібної нам енергії. Якби ми втратили наші мітохондрії, то миттево б померли. Нещодавно з’явилось доволі вірогідне припущення, що за своїм походженням мітохондрії є симбіотичними бактеріями, які ще на ранніх етапах еволюції об’єднали свої зусилля з нашим типом клітин. Подібні припущення були зроблені й щодо інших дрібних організмів, які мешкають всередині наших клітин. Це — одна з тих революційних ідей, що потребують часу для звикання, але час цієї ідеї саме настав. Думаю, колись ми дійдемо до ще більш радикальної думки про те, що симбіотичною одиницею є кожен із наших генів. Ми є велетенськими колоніями симбіотичних генів. Говорити про справжні «докази» цієї ідеї поки що не можна, але, як я намагався показати у попередніх розділах, вона міцно пов’язана з самим способом нашого мислення про роботу генів у видів зі статевим розмноженням. Правда, є й інший бік медалі — віруси можуть бути генами, які відкололись від таких «колоній», як ми з вами. Віруси складаються з чистої ДНК (або спорідненої молекули, що сама себе реплікує), оточеної білковою оболонкою. Всі вони ведуть паразитичний спосіб життя. Припускається, що вони еволюціонували з «бунтівних» генів, які відкололись і тепер переносяться з організму до організму безпосередньо через повітря, а не в більш загальновизнаних транспортних засобах — сперматозоїдах та яйцеклітинах. Якщо це правда, ми могли б з таким самим успіхом вважати себе колонією вірусів! Деякі з них підтримують симбіотичну співпрацю й переносяться з організму до організму в сперматозоїдах та яйцеклітинах. Це якраз «гени» у загальновизнаному розумінні. Інші просто паразитують в організмах господарів і переносяться так, як можуть. Якщо паразитична ДНК переноситься в сперматозоїдах та яйцеклітинах, то, мабуть, і створює «парадоксальний» надлишок ДНК, який я згадував у 3-му розділі. Якщо ж вона переноситься повітрям або якимось іншим безпосереднім чином, то називається «вірусом» у звичайному сенсі цього слова.

Все це, безумовно, цікаво, але не зовсім на часі. Наразі нас цікавить симбіоз на вищому рівні відносин між багатоклітинними організмами, а не всередині них. Словом «симбіоз» прийнято називати об’єднання між представниками різних видів. Але тепер, коли нам вдалося уникнути погляду на еволюцію з погляду «користі для цілого виду», здається, немає жодних логічних причин відрізняти об’єднання між представниками різних видів від об’єднань між представниками одного виду. Загалом взаємовигідні об’єднання виникають, якщо кожен партнер може отримати в них більше, ніж вкладає. Це справедливо, говоримо ми про членів однієї зграї гієн чи про зовсім різних істот, таких як мурахи і попелиці чи бджоли і квіти. На практиці буває доволі складно відрізнити непідробну двосторонню взаємну вигоду від односторонньої експлуатації.

Теоретично еволюцію взаємовигідних об’єднань нескладно уявити, якщо вигоди надаються й отримуються одночасно, як у випадку партнерів у складі лишайнику. Але якщо між наданням якоїсь вигоди та відплатою за неї є затримка, починаються проблеми. Це відбувається тому, що перший отримувач вигоди може відчувати спокусу піти на обман та відмовитись відплатити тим самим, коли настане його черга. Вирішення цієї проблеми доволі цікаве та заслуговує на детальний розгляд. Думаю, найкращим чином буде представити його у вигляді гіпотетичного прикладу.

Уявімо, що на якомусь виді птахів паразитує особливо паскудний різновид кліщів, що переносять небезпечну хворобу. Дуже важливо знімати цих кліщів якомога швидше. Зазвичай кожен птах легко знімає з себе кліщів самотужки, коли чистить пір’я. Проте є одне місце — маківка голови — до якого він своїм дзьобом дістати не може. Людина б вирішила таку проблему дуже швидко. Можливо, сам індивід до своєї голови й не дістане, але немає нічого простішого, ніж попросити товариша зробити це для нього. Пізніше, коли у товариша самого заведуться паразити, за послугу буде віддячено. Взаємне обшукування, по суті, дуже поширене як у птахів, так і у ссавців.

Тут все одразу інтуїтивно зрозуміло. Той, хто здатен до свідомого передбачення, визнає, що використовувати схеми взаємного чухання спини цілком розумно. Але ми навчені не довіряти тому, що здається інтуїтивно розумним. Ген до передбачення не здатен. Чи може теорія егоїстичних генів пояснити взаємне чухання спини — «взаємний альтруїзм», де між доброю справою та відплатою за неї є затримка? Цю проблему коротко розглянув Вільямс у своїй книзі 1966 року, на яку я вже посилався. Як і свого часу Дарвін, він прийшов до висновку, що відкладений взаємний альтруїзм може виникати у видів, здатних розпізнавати та запам’ятовувати один одного як індивідів. У 1971 році Тріверс пішов у цьому трохи далі. Тоді він ще не мав під рукою концепції еволюційно стабільної стратегії Мейнарда Сміта. Якби ж мав, то, на мою думку, скористався б нею, бо вона пропонує зручний спосіб висловлення його ідей. Його посилання на «дилему в’язня» — улюблену тему теорії ігор — показує, що він вже мислив у тому самому напрямку.

Уявімо, що індивід B має в себе на маківці паразита. Індивід А його знімає. Трохи згодом паразит з’являється на голові А. Він, звичайно, розшукує B, аби той відплатив йому такою ж доброю справою. Але B гне кирпу та йде собі у своїх справах. Виходить, що B — шахрай, який приймає вигоду від альтруїзму інших індивідів, але не повертає її або повертає недостатньою мірою. Шахраям живеться краще, ніж нерозбірливим альтруїстам, бо вони отримують вигоди, не сплачуючи витрат. Звичайно, витрата від обшукування голови іншого індивіда здається незначною, порівняно з вигодою від зняття з себе небезпечного паразита, але нехтувати нею не слід. Адже навіть на це треба витратити трохи цінної енергії та часу.

Уявімо, що популяція складається з індивідів, які використовують одну з двох стратегій. Як і в аналізах Мейнарда Сміта, ми говоримо не про свідомі стратегії, а лише про програми несвідомої поведінки, закладені генами. Назвемо ці дві стратегії «простак» та «шахрай». «Простаки» допомагають знімати паразитів усім без винятку, хто цього потребує. «Шахраї» ж приймають альтруїзм від «простаків», але ніколи не допомагають іншим, навіть тим, хто раніше допоміг їм. Як і у випадку «яструбів» та «голубів», встановімо довільно розмір винагороди в очках. Для цього точні значення неважливі, оскільки вигода від допомоги перевищує витрати на її надання. Якщо кількість нападів паразитів висока, будь-який окремо взятий «простак» у популяції «простаків» може розраховувати на допомогу приблизно так само часто, як допомагає сам. Відповідно, середня винагорода «простака» в середовищі «простаків» буде позитивною. По суті, вони всі живуть доволі непогано, так що навіть слово «простак» здається недоречним. Але тепер уявімо, що в популяції з’являється «шахрай». Будучи єдиним «шахраєм», він може розраховувати на допомогу всіх інших індивідів, але нічого за це не платить. Його середня винагорода є більшою за середню для «простака». Тому гени «шахрая» починають поширюватися по всій популяції. Гени ж «простака» дуже швидко вимирають. Це відбувається тому, що, яким би не було співвідношення стратегій у популяції, «шахраї» завжди житимуть краще за «простаків». Наприклад, розглянемо випадок, коли популяція складається з 50 % «простаків» та 50 % «шахраїв». Середня винагорода для обох стратегій буде меншою, ніж для будь-якого індивіда в популяції, де всі 100 % складають «простаки». Але «шахраї» все одно житимуть краще за «простаків», бо вони отримують всі вигоди — якими б ті не були — але нічого за це не платитимуть. Коли частка «шахраїв» сягає 90 %, середня винагорода для всіх індивідів стає дуже низькою: багато представників обох стратегій починають помирати від інфекції, яку розносять кліщі. Але «шахраї» все одно житимуть краще, ніж «простаки». Навіть якщо популяція пройде увесь шлях до повного вимирання, ніколи не настане такий момент, коли б «простаки» жили краще за «шахраїв». Тому, допоки ми розглядаємо лише ці дві стратегії, ніщо не зможе зашкодити вимиранню «простаків» та, дуже ймовірно, вимиранню всієї популяції.

А тепер уявімо, що існує якась третя стратегія під назвою «злопам’ятний». «Злопам’ятні» допомагають зняти кліщів незнайомцям та тим, хто раніше допоміг їм. Проте, якщо хтось їх обдурив, вони це пам’ятають і тримають на нього зло: в майбутньому вони відмовляються допомагати такому індивідові. В популяції «злопам’ятних» та «простаків» просто неможливо відрізнити одних від інших. Обидва типи поводяться альтруїстично щодо інших, причому обидва отримують однаково високу середню винагороду. В популяції, що складається здебільшого з «шахраїв», один «злопам’ятний» не став би дуже успішним. Він би витрачав чимало енергії, допомагаючи більшості зустрічних індивідів — адже щоб тримати зло проти них усіх, йому потрібен час. З другого боку, ніхто би не допомагав йому навзаєм. Якщо ж «злопам’ятних» буде значно менше за «шахраїв», їхні гени поступово вимруть. Однак як тільки «злопам’ятним» вдасться збільшити свою кількість настільки, щоб досягти критичної частки, їхній шанс зустрітися стає достатньо великим, аби компенсувати зусилля, змарновані на допомогу «шахраям». Після досягнення цієї критичної частки вони починають отримувати вищу середню винагороду, ніж «шахраї», які дедалі швидше наближатимуться до вимирання. Коли ж «шахраї» майже вимруть, зменшення їхньої кількості сповільниться, і вони зможуть протягом доволі довгого часу існувати як меншість. Це відбувається тому, що для будь-якого рідкісного «шахрая» є лише невеличкий шанс зустрітися з тим самим «злопам’ятним» двічі: тому частка у популяції індивідів, які тримають зло на будь-якого конкретного «шахрая», буде незначною.

Я розповів про ці стратегії так, немов інтуїтивно передбачаю, що саме так все станеться. Однак це не очевидно, і я вирішив підстрахуватися, змоделювавши їх на комп’ютері, аби перевірити правильність інтуїтивних здогадок. Виявилось, що «злопам’ятний» дійсно є еволюційно стабільною стратегією проти «простака» та «шахрая» в тому сенсі, що популяцію, де більшість складають «злопам’ятні», не здатен окупувати ні «шахрай», ні «простак». Проте «шахрай» теж є ЕСС, бо популяцію, де більшість складають «шахраї», не здатен окупувати ні «злопам’ятний», ні «простак». Популяція може дотримуватись будь-якої з цих двох ЕСС. З часом вона може переключатись з однієї на іншу. Залежно від точної величини винагород — змодельовані припущення були, звичайно, абсолютно довільними — будь-який з цих двох стабільних станів матиме більші «зони тяжіння» та досягатиметься з більшою ймовірністю. Зауважте, до речі, що, хоча популяція «шахраїв» може щезнути з більшою ймовірністю, ніж популяція «злопам’ятних», це жодним чином не впливає на її статус як ЕСС. Якщо якась популяція досягає ЕСС, що призводить її до вимирання, то вона вимирає, і з цим нічого не вдієш[55].

Доволі цікаво спостерігати за комп’ютерним моделюванням, що починається за умов переважної більшості «простаків», меншості «злопам’ятних» (яких лише трохи більше критичної межі) та приблизно такої самої за розміром меншості «шахраїв». Перш за все, відбувається різке зменшення кількості «простаків» через безжальну експлуатацію їх «шахраями». Кількість «шахраїв» у популяції стрімко збільшується, сягаючи свого піку одночасно зі зникненням останнього «простака». Але «шахраям» все ще доводиться мати справу зі «злопам’ятними». Під час різкого занепаду «простаків» кількість «злопам’ятних» повільно зменшувалась під навалою успішних «шахраїв», але якимось чином вони все ж зуміли вистояти. Коли ж вимирає останній «простак» і «шахраї» більше не можуть продовжувати егоїстичну експлуатацію так легко, «злопам’ятні» повільно починають збільшувати свою кількість за рахунок «шахраїв». Поступово зростання їхньої популяції набуває інерції. Воно різко прискорюється, популяція «шахраїв» руйнується ледь не до вимирання, а потім вирівнюється, коли вони отримують привілеї своєї рідкісності та порівняну свободу від злопам’ятства, яку ті з собою несуть. Проте «шахраї» повільно та невблаганно вимирають, а «злопам’ятні» залишаються єдиними господарями популяції. Парадоксально, але на початку нашої історії присутність «простаків» фактично загрожувала «злопам’ятним», бо вони відповідали за тимчасове процвітання «шахраїв».

До речі, мій гіпотетичний приклад про небезпеки неотримання допомоги цілком імовірний. У мишей, яких тримають поодинці, спостерігається тенденція до розвитку неприємних виразок на тих частинах голів, до яких вони не можуть дістати. В одному дослідженні миші, яких тримали групами, не страждали від цього, бо вилизували голови одна одної. Було б цікаво перевірити теорію взаємного альтруїзму експериментально, і миші, здається, могли би стати придатними об’єктами для цієї роботи.

Тріверс розповідає про дивовижний симбіоз риби-чистильника. Взагалі відомо десь із п’ятдесят видів, включаючи дрібних риб та креветок, які живуть тим, що збирають паразитів з поверхні тіла більших риб інших видів. Великим рибам явно вигідна така чистка, тоді як чистильники отримують з цього добре джерело їжі. Відносини між ними є симбіотичними. В багатьох випадках великі риби відкривають свої роти та дозволяють чистильникам запливати всередину, щоб почистити їм зуби, а потім виплисти крізь зябра, які вони теж чистять. Можна було б очікувати, що велика риба хитрим чином дочекається, поки її ретельно почистять, а потім проковтне чистильника. Однак вона зазвичай спокійно дає йому виплисти неушкодженим. Це є суттєвим проявом альтруїзму, бо в багатьох випадках чистильник має той самий розмір, що й звичайна здобич великих риб.

Чистильники мають особливе смугасте забарвлення та характерні танцювальні рухи, які відрізняють їх від інших риб. Великі риби зазвичай утримуються від поїдання дрібних, які мають відповідні смужки та наближаються до них з відповідним танцем. Замість нападу вони впадають у свого роду транс та дозволяють чистильникам вільно дістатися до свого тіла ззовні та зсередини. Знаючи сутність егоїстичних генів, не дивно, що безжальні, експлуататорські шахраї цим користуються. Існують види дрібних риб, що виглядають як чистильники і так само танцюють з метою безпечного перебування поблизу великих риб. Коли ж велика риба впадає в свій очікуваний транс, шахрай, замість знімати з неї паразитів, швидко відкушує в неї шматок плавця та кидається навтьоки. Проте, незважаючи на окремих шахраїв, відносини між чистильниками та їхніми клієнтами переважно є дружніми та стабільними. Професія чистильника відіграє важливу роль у повсякденному житті мешканців коралового рифу. Кожен чистильник має свою власну територію, і було спостережено, що великі риби стають до них на прийом у чергу, немов клієнти в перукарні. Мабуть, саме ця прив’язка до території і робить можливою цю еволюцію відкладеного взаємного альтруїзму. Вигода для великих риб від можливості неодноразово звертатись до однієї й тієї самої «перукарні», а не кожен раз шукати нову, напевно, переважає витрати від непоїдання чистильника. Оскільки чистильники доволі дрібні, повірити в це нескладно. Присутність шахраїв, які маскуються під чистильників, мабуть, опосередковано загрожує чесним чистильникам, дещо підштовхуючи великих риб поїдати смугастих танцюристів. Прив’язка ж до певної території з боку чистильників дозволяє клієнтам легко знаходити їх та уникати шахраїв.