Розділ «10. Почухай мені спину, і я на твоїй проїдусь»

Вона постійно обслуговується робітниками, які чистять її, годують, а також розташовують яйця, які вона без угаву відкладає, до спільних ясел. Якщо такій монструозній матці колись доводиться вийти зі своєї королівської чарунки, вона з помпою виїжджає на спинах цілих ескадронів захеканих робітників.

У 7-му розділі була продемонстрована різниця між народженням і турботою. Я говорив, що за нормальних умов часто виникають змішані стратегії, що поєднують в собі і народження, і турботу про потомство. В 5-му розділі ми бачили, що змішані еволюційно стабільні стратегії можуть бути двох загальних типів. Кожен індивід популяції може поводитися змішаним чином (так індивіди зазвичай досягають розумного поєднання народження та турботи) або популяція може бути поділена на два різні типи індивідів (саме так відбувалося, коли ми говорили про баланс між «яструбами» та «голубами»). Досягти еволюційно стабільного балансу між народженням та турботою теоретично можливо другим способом: поділом популяції на тих, хто народжує потомство, і тих, хто про нього турбується. Але такий стан може бути еволюційно стабільним лише за умови, що ті, хто турбується, близько споріднені з індивідами, про яких вони турбуються, принаймні, не менш близько, ніж з їхніми власними дітьми, якщо вони їх мають. Хоча теоретично еволюційний процес може піти у цьому напрямку, схоже, що насправді це сталося лише у соціальних комах[52].

Соціальні комахи діляться на дві основні групи: тих, що народжують, та тих, що піклуються. Ті, що народжують, — це репродуктивні самці та самиці. До тих, що піклуються, належать робітники — безплідні самці та самиці у термітів і безплідні самиці у всіх інших соціальних комах. Обидві групи роблять свою основну роботу найбільш ефективно, бо їм не доводиться займатися нічим іншим. Але з якого погляду вона ефективна? Перед теорією Дарвіна постає знайоме запитання: «А що отримують з того робітники?»

Дехто вже відповів на це: «Нічого». Вважається, що матка робить усе це заради самої себе, маніпулюючи робочими особинами хімічними засобами заради своїх власних егоїстичних цілей, змушуючи їх турбуватися про її численне потомство. Це різновид теорії «батьківської маніпуляції» Александера, з якою ми вже мали справу у 8-му розділі. Протилежна ідея полягає в тому, що робітники «тримають» репродуктивів немов худобу, маніпулюючи ними з метою підвищення їхньої продуктивності у справі поширення реплік генів робітників. Звичайно, машини для виживання, народжені маткою, не є потомством робочих особин, але вони все одно близькі родичі. Саме Гамільтон блискуче усвідомив, що, принаймні, у мурах, бджіл та ос робітники насправді можуть бути більш тісно споріднені з потомством, аніж сама матка! Це привело його, а пізніше й Тріверса та Хейра, до одного з найбільш вражаючих тріумфів теорії егоїстичного гена. Суть їхніх міркувань була приблизно така.

Комахи ряду перетинчастокрилих, до якого входять мурахи, бджоли та оси, мають дуже дивну систему визначення статі. Терміти до цього ряду не належать і такої особливості не мають. У гнізді перетинчастокрилих, як правило, є лише одна статево зріла матка. Вона робить лише один шлюбний виліт в ранньому віці, запасаючи сперматозоїди до кінця свого довгого життя — на десять чи навіть більше років. Протягом усіх цих років вона використовує свої запаси для запліднення яєць у міру їхнього проходження статевими шляхами. Але запліднюються не всі яйця. З незапліднених розвиваються самці. Таким чином, у самця немає батька, а всі клітини його тіла містять лише одинарний набір хромосом (цілком отриманий від його матері), замість подвійного (одного від батька та одного від матері), як у нас з вами. Дотримуючись аналогії з 3-го розділу, самець перетинчастокрилих має у кожній зі своїх клітин лише одну копію кожного «тому» замість звичайних двох.

З другого боку, самиця перетинчастокрилих є цілком нормальною, тому що вона має батька, а також звичайний подвійний набір хромосом у кожній клітині її організму. Розвинеться самиця в робочу особину чи матку, залежить не від її генів, а від умов її вирощування. Я маю на увазі, що кожна самиця має повний набір генів матки, а також повний набір генів робочої особини (або радше набори генів будь-якої спеціалізованої касти: робітників, солдатів тощо). Який саме з цих наборів «увімкнеться», залежить від того, як самиця буде утримуватись, зокрема, від їжі, яку вона отримуватиме.

Хоча там вистачає складних моментів, загалом стан справ є таким. Чому виникла ця незвичайна система статевого розмноження, ми не знаємо. Безумовно, для цього були свої вагомі причини, але наразі ми змушені просто прийняти це як цікавий факт про перетинчастокрилих. Якою б не була першопричина такої особливості, вона руйнує чіткі правила 6-го розділу для розрахунку спорідненості. Це означає, що сперматозоїди одного самця замість того, щоб усім бути різними, як у нас, абсолютно однаковісінькі. У кожній з клітин його організму самець має лише один набір генів, а не два. Тому кожен сперматозоїд отримує повний набір генів, а не 50-відсоткову вибірку, а отже, всі сперматозоїди конкретно взятого самця абсолютно ідентичні. Спробуймо тепер розрахувати коефіцієнт спорідненості між матір’ю та сином. Якщо відомо, що самець має ген A, то яка ймовірність наявності цього гена в його матері? Відповідь повинна бути «100 %», оскільки самець не мав батька і всі свої гени отримав від матері. А тепер припустімо, що якась матка має ген B. Імовірність наявності цього гена в її сина складає лише 50 %, оскільки він містить лише половину її генів. Це здається протиріччям, але насправді жодного протиріччя тут немає. Самець отримує всі свої гени від матері, але матір дає синові лише половину своїх генів. Ключем до вирішення цього очевидного парадоксу, по суті, є те, що самець має лише половину звичайної кількості генів. Немає жодного сенсу ламати собі голову над тим, дорівнює «справжній» коефіцієнт спорідненості ½ чи 1. Цей коефіцієнт є лише прийнятим у людей засобом вимірювання, і якщо він призводить до ускладнень в певних випадках, ми цілком можемо відмовитися від нього та повернутися до базових принципів. З погляду гена А в організмі матки імовірність наявності цього гена в її сина складає ½, так само, як і в доньки. Тому з погляду матки її потомство будь-якої статі споріднене з нею так само близько, як і людські діти з їхньою матір’ю.

Коли ж мова заходить про сестер, ситуація стає цікавішою. Рідні сестри не лише мають одного й того ж батька: ті два сперматозоїди, які їх зачали, були ідентичні у кожному своєму гені. Таким чином, коли йдеться про гени, отримані від їхнього батька, сестри еквівалентні однояйцевим близнюкам. Якщо одна самиця має ген A, вона могла отримати його від батька або від матері. Якщо вона отримала його від матері, тоді існує 50-відсоткова імовірність, що його отримала також її сестра. Але якщо вона отримала його від батька, то ця імовірність складає 100 %. Тому спорідненість між перетинчастокрилими рідними сестрами дорівнює не ½, як це було би у тварин зі звичайним статевим розмноженням, а ¾.

Виходить, що самиця перетинчастокрилих споріднена зі своїми рідними сестрами тісніше, ніж зі своїм потомством будь-якої статі[53]. Як зауважив Гамільтон (хоча він висловився не зовсім так), це цілком може схиляти самицю тримати свою власну матір як ефективну машину з виготовлення сестер. Ген компенсаторного створення сестер копіює себе швидше, ніж ген безпосереднього створення потомства. В результаті й виникла безпоширеність робочих особин. Мабуть, невипадково, що справжній соціальний спосіб життя, з безплідністю робочих особин, схоже, незалежним чином виникав у перетинчастокрилих в процесі еволюції не менше одинадцяти разів, тоді як в усій решті царства тварин лише один раз, а саме, у термітів.

Проте тут є пастка. Якщо робітники успішно тримають свою матір як машину з виготовлення сестер, вони повинні якось приборкувати її природну тенденцію приносити їм також однакову кількість маленьких братів. З погляду робочої особини, імовірність наявності в будь-якого з братів її конкретного гена складає лише ¼. Тому, якщо дозволити матці виробляти репродуктивне потомство у рівних пропорціях самців та самиць, то в плані робочих особин її утримання не виправдає себе. Вони просто не зможуть максимізувати поширення своїх дорогоцінних генів.

Тріверс та Хейр розуміли, що робітники змушені намагатися зсунути співвідношення статей на користь самиць. Вони взяли розрахунки оптимального співвідношення статей Фішера (які ми розглядали у попередньому розділі) та переробили їх під особливий випадок перетинчастокрилих. Виявилося, що стабільне співвідношення внеску для матері складає, як звичайно, 1:1. Проте стабільне співвідношення для сестри складає 3:1 на користь сестер, а не братів. Якщо ви — самиця перетинчастокрилих, то найбільш ефективним способом для вас поширити свої гени є утриматися від розмноження самій, а натомість змусити вашу матір забезпечити вас репродуктивними сестрами та братами у співвідношенні 3:1. Але якщо ви повинні мати своє власне потомство, то можете принести своїм генам найбільшу користь, народжуючи репродуктивних синів та доньок у рівних пропорціях.

Як ми вже бачили, різниця між матками та робітниками не є генетичною. Якщо говорити про гени, то ембріон самиці в подальшому може стати або робочою особиною, для якої «бажане» співвідношення статей 3:1, або маткою, для якої «бажане» співвідношення 1:1. Що ж означає це «бажане»? Воно означає, що ген, який опиняється в організмі матки, може поширюватись найкраще, якщо цей організм робить однакові внески в репродуктивних синів та доньок. Але той самий ген, який опиняється в організмі робочої особини, може поширюватись найкраще, змушуючи матір цього організму народжувати більше доньок, ніж синів. Насправді тут немає жодного парадоксу. Ген повинен максимально використати всі важелі впливу, які йому тільки вдасться задіяти. Якщо він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму, який пізніше стане маткою, його оптимальна стратегія експлуатації цього контролю буде одною. Якщо ж він опиниться у зручній позиції для впливу на розвиток організму робочої особини, його оптимальна стратегія експлуатації цього впливу буде іншою.

Це означає, що у «триманні» маток спостерігається конфлікт інтересів. Матка «намагається» робити однаковий внесок у самців та самиць. Робітники ж намагаються зсунути співвідношення репродуктивів у напрямку співвідношення, де самиць буде тричі більше за самців. Якщо ми праві, змальовуючи робітників як фермерів, а матку як їхню племінну кобилу, то перші, вочевидь, успішно досягатимуть бажаного для них співвідношення 3:1. Якщо ж ні, якщо насправді матка живе по-королівськи, а робітники є її рабами та слухняними няньками при королівських яслах, тоді слід очікувати співвідношення 1:1, превалювання якого «бажане» для матки. Хто ж перемагає в цьому особливому змаганні між поколіннями? Це питання можна дослідити, що й зробили Тріверс та Хейр, використовуючи велику кількість видів мурах.

Якщо говорити про співвідношення статей, то тут особливий інтерес викликає співвідношення репродуктивних самців до самиць. Йдеться про великих крилатих комах, які періодично масово вилітають із мурашників з метою спаровування, після чого молоді матки можуть спробувати заснувати нові колонії. Саме цих крилатих комах слід рахувати, аби отримати оцінку співвідношення статей. Треба зазначити, що у багатьох видів репродуктивні самці та самиці зовсім неоднакові за розмірами. Це ускладнює ситуацію, оскільки, як ми бачили в попередньому розділі, розрахунки Фішера щодо оптимального співвідношення статей застосовуються не до кількості самців та самиць, а до кількісної оцінки внеску в самців та самиць. Тріверс та Хейр врахували цей момент. Вони взяли 20 видів мурах та оцінили співвідношення статей, виходячи з внеску в репродуктивів. При цьому вони отримали доволі переконливий результат, близький до співвідношення самиць до самців 3:1, передбаченого теорією про те, що робітники керують процесом на власну користь[54].

Тоді здається, що у досліджуваних мурах в конфлікті інтересів «перемагають» робітники. Це не надто дивує, оскільки робітники, які є охоронцями ясел, мають більший вплив у практичному плані, ніж матки. Гени, які намагаються керувати світом через організми маток, програють генам, які впливають на світ через організми робочих особин. Цікаво було б пошукати якісь особливі обставини, в яких можна очікувати, що матки матимуть більший практичний вплив, ніж робітники. Тріверс та Хейр розуміли, що існує якраз одна така обставина, яку можна використати для показової перевірки цієї теорії.

Вона випливає з того факту, що деякі види мурах мають рабів. Робітники таких рабовласницьких видів або взагалі не виконують свою звичайну роботу, або виконують її погано. Що вони роблять добре, так це влаштовують набіги на сусідів з метою захоплення рабів. Військові дії, коли супротивники б’ються на смерть великими арміями, відомі лише у людей та соціальних комах. У багатьох видів мурах спеціальна каста робітників, відома як солдати, має грізні бойові щелепи та присвячує весь час битвам за свою рідну колонію проти армій інших мурах. Набіги для захоплення рабів — це просто один із різновидів військово-економічної діяльності. Мисливці за рабами атакують гніздо мурах, що належать до іншого виду, намагаючись повбивати захисників із числа робітників або солдатів та захопити їхні яйця. Нові особини вилуплюються вже у мурашнику тих, хто їх захопив. Вони не «усвідомлюють», що вони — раби, і починають працювати, дотримуючись закладених в їхній нервовій системи програм, виконуючи всі обов’язки, які б виконували за нормальних умов у своєму власному мурашнику. Робітники або солдати рабовласників продовжують свої загарбницькі рейди, тоді як раби залишаються вдома та займаються повсякденними справами з обслуговування мурашника, прибиранням, збиранням їжі та доглядом за потомством.

Раби, звичайно, перебувають у щасливому незнатті стосовно того, що вони не споріднені з маткою та потомством, про яке дбають. Мимоволі вони ростять нові загони мисливців за рабами. Безумовно, природний добір, діючи на гени виду рабів, зазвичай сприяє антирабським адаптаціям. Проте ті насправді не зовсім ефективні, бо рабство є надзвичайно поширеним явищем.

Наслідком рабства, цікавим із нашої нинішньої точки зору, є те, що матка рабовласницького виду отримує можливість зсувати співвідношення статей у напрямку, якому вона «віддає перевагу». Це відбувається тому, що її власні, справжні діти (рабовласники), більше не мають практичного впливу в яслах. Цей вплив тепер мають раби. Раби «думають», що вони доглядають за своїми рідними братами чи сестрами і, вочевидь, роблять усе, що було б належним у їхніх власних мурашниках для досягнення бажаного співвідношення 3:1 на користь сестер. Але матка рабовласницького виду здатна вжити контрзаходів, нейтралізувати які рабам не дає відсутність добору, оскільки вони зовсім не споріднені з потомством.

Наприклад, уявімо, що у якогось виду мурах матка «робить спробу» приховати яйця з майбутніми самцями, надаючи їм запах яєць із майбутніми самицями. За нормальних умов, природний добір сприятиме будь-якій тенденції робітників розпізнати такий обман. Можна уявити собі еволюційну битву, в якій матки безперервно «змінюють код», а робітники його «зламують». Цю війну виграє той, хто зуміє провести більше своїх генів у наступне покоління через організми репродуктивів. Як ми вже бачили, зазвичай перемагають робітники. Але коли код змінює матка рабовласницького виду, у робітників-рабів абсолютно не виникає спромоги його зламати. Це відбувається тому, що будь-який ген «зламування коду» у робітників-рабів не представлений в організмі жодного репродуктивного індивіда, а отже, не передається наступним поколінням. Всі репродуктиви належать до рабовласницького виду та споріднені з маткою, але не з рабами. Якщо гени рабів взагалі потраплять до організму якогось репродуктива, то це буде репродуктив, що походить із того самого мурашника, з якого вони були викрадені. Якщо робітники-раби й будуть займатись зламуванням коду, то неправильного! Тому матки рабовласницького виду можуть вільно змінювати свій код, без жодної загрози, що гени його зламування поширяться в наступному поколінні.

Висновок із цього складного аргументу полягає в тому, що у рабовласницького виду слід очікувати співвідношення внеску в репродуктивів двох статей на рівні радше 1:1, ніж 3:1. У цьому випадку матка отримає бажане. Саме це й встановили Тріверс та Хейр, хоча розглянули лише два рабовласницьких види.