Розділ «ЛЕКЦІЯ 1. Еволюція нервової системи»

1. Етапи еволюції нервової системи

Клітина найпростіших універсальна, бо вона виконує всі функції, властиві живому організму. Для найпростіших характерна здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Ця властивість називається подразливістю. Здебільшого подразнення середовища сприймаються всім організмом-клітиною. На поверхневому апараті найпростіших виявлено різноманітні макромолекули, які виконують функції хеморецепторів. Проте у деяких інфузорій цю функцію здійснюють спеціальні волоконця - нейрофібрили.

На подразнення найпростіші реагують руховими реакціями - таксисами, які бувають позитивними (рух до подразника) та негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення - хемотаксиси, світлові - фототаксиси, температурні - термотаксиси, електричні - гальванотаксиси тощо.

Нервова система усіх тварин має ектодермальне походження. Функції її полягають у сприйнятті і передаванні подразнень. Найпростіший тип будови нервової системи у безхребетних (кишковопорожнинні) являє собою сітку нервових клітин, які розсіяні по усьому тілу і зв'язані між собою тонкими відростками, але є і скупчення клітин, які сприймають зовнішні подразнення і розташовані у певних місцях тіла (біля рота, по краях дзвона медузи). Ці клітини є попередниками органів чуттів. Така нервова система побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних у всьому тілі, і називається дифузною нервовою системою (рис. 1). У такій нервовій системі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної поведінки.

Нервова система у сцифоїдних медуз (клас Сцифоїдні) дещо складніша, ніж у гідроїдних. Крім дифузного комплексу нейронів, в їх епідермі та гастродермі є два нервових кільця по краю дзвона (зовнішнє і внутрішнє) і крайові ганглії, що є скупченнями нервових клітин біля органів чуття - ропаліїв, розміщених по краю дзвона радіально-симетрично (найчастіше 8). За допомогою ропаліїв медуза відчуває положення свого тіла у просторі, а також сприймає інфразвуки, що виникають від тертя морських хвиль об повітря. Цим пояснюється здатність медуз заздалегідь відчувати настання шторму і завчасно відпливати від берега.

Рис. 1. Нервова система гідри (за Помогайбо В. П, 2002)

У всіх кишково-порожнинних виявлено типові синаптичні структури з пре- і постсинаптичними мембранами і синаптичною щілиною завширшки до 10 нм.

Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морських зірок і їжаків).

Подальша еволюція іде по шляху концентрації нервових клітин у певних місцях тіла - утворення нервових вузлів. В організмі з білатеральною симетрією тіла це відбувається на передньому кінці тіла; при радіальній симетрії формується і радіальний тип нервової системи. Така нервова система називається вузлова.

У плоских червів утворюються парні головні вузли, від яких відходять вперед нервові волокна до органів чуттів і парні нервові стовбури, які йдуть вздовж тіла (рис. 2).

Рис. 2. Нервова система молочно-білої планарії (за Помогайбо В. П, 2002)

Вузол, або ганглій, містить 500-1500 нейронів, які пов'язані як між собою, так і з іншими гангліями. Кількість нейронів у нервовому вузлі певного виду тварин приблизно стала. Нервові стовбури з'єднані між собою кільцевими перетинками. Кількість поздовжніх і кільцевих нервових стовбурів варіює. Це - центральна нервова система плоских червів. До складу периферичної нервової системи входять нервові відгалуження, що відходять від мозкового ганглія та від поздовжніх нервових стовбурів. Вони розходяться до всіх тканин і органів.

Отже плоскі черви мають нервову систему, диференційовану на центральну та периферійну. їх мозковий ганглій є інтегруючим центром нервової системи, який координує роботу всієї нервової системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

Органи чуттів краще розвинені у вільно існуючих плоских червів - очі, органи рівноваги та дотику. У паразитичних форм - лише органи дотику.

У круглих червів головні нервові вузли з черевного і спинного боку зливаються, утворюючи навкологлоткове кільце. Навкологлоткове нервове кільце складається з нервових волокон - відростків клітин, тіла яких розташовано навколо кільця. Черевний нервовий стовбур за походженням є парним. Він складається з великої кількості нервових клітин і нервових волокон. Інші меридіанальні нерви не містять нейронів, вони утворені лише відростками клітин, тіла яких розташовані у черевному стовбурі. Ці відростки формують спочатку напівкільцеві перемички, а потім зливаються у меридіанальні нерви. Найбільш товстим із них є спинний нерв, найтоншим - два бічні (клас Нематоди, або Круглі черви).

Нейрони, відростки яких утворюють навкологлоткове нервове кільце, є центральним відділом нервової системи круглих червів, де обробляється інформація, що надходить від рецепторів усього тіла. Черевний і спинний нервові стовбури іннервують м'язи. Чутливу функцію виконують переважно бічні нервові стовбури.

Органи чуттів розвинені слабо, особливо у паразитуючих форм круглих червів. У вільно живучих видів круглих червів є органи дотику, нюху, світлочутливі очка.

Подальше ускладнення нервової системи у кільчастих червів приводить до утворення нервового ланцюга (рис. 3). У кожному членику тіла формуються самостійні парні нервові вузли. Всі вони сполучені між собою як поздовжніми, так і поперечними тяжами. У результаті нервова система набуває будови, яка нагадує драбину. Часто обидва ланцюги зближуються, сполучаючись по середній лінії тіла у непарний черевний ланцюг надглотковий нервовий вузол

Рис. 3. Нервова система дощового черв'яка (за Помогайбо В. П, 2002)