Розділ «ЛЕКЦІЯ 1. Еволюція нервової системи»

Локалізація вузлів у різних тварин залежить від форми їх тіла і ділянок інтенсивної спеціалізованої активності. Надглотковий парний нервовий вузол ділиться на три відділи - передній (розвинений краще), середній та задній (вищі кільчасті черви). Черевний нервовий ланцюжок утворений парою наближених один до одного поздовжніх нервових ланцюжків, які іноді зливаються. У кожному сегменті на цих поздовжніх ланцюжках розташовані нервові вузли, здебільшого злиті між собою

Надглоткові нервові вузли, навкологлоткові нервові тяжі (навкологлоткове нервове кільце) та черевний нервовий ланцюжок складають центральну нервову систему, від якої до органів і тканин тіла відходять численні нерви, що утворюють периферійну нервову систему.

У вільно живучих кільчастих червів добре розвинені органи чуттів: очі, смакові та нюхові рецептори, органи слуху, рівноваги. Завдяки цьому вони одержують різноманітну інформацію про зміни у навколишньому середовищі та переробляють її в головних гангліях.

Нервова система у молюсків досягає різного ступеня складності. У деяких видів вона майже не має гангліїв і складається з навкологлоткового кільця і пов'язаних з ним двох пар стовбурів, з'єднаних між собою поперечними перетяжками. У більшості видів молюсків на стовбурах є кілька парних гангліїв, зв'язаних між собою нервами. Зазвичай їх три, відповідно до відділів тіла: головний, ноговий та тулубовий. Найкраще розвинений головний вузол. Така нервова система називається розкидано-вузловою (рис. 4). Поряд із ЦНС в усіх молюсків є периферійне дифузне шкірне плетиво, що нагадує нервову систему кишковопорожнинних. Воно складається із нервових клітин усіх типів і здатне до самостійних рефлексів. Складне плетиво є й у внутрішніх органах тварин. Із ЦНС воно зв'язане через глотковий ганглій та ганглії внутрішніх органів.

Рис. 4. Нервова система ставковика (за Помогайбо В. П, 2002)

З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски.

У них надглоткові вузли значно збільшені і разом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168 o 10 нейронів. Цей мозок має сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вплинув на поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальна, імітаційна поведінка, складні зорові сприйняття тощо.

Органи чуттів у більшості молюсків добре розвинені. Це передусім пара очей, складність яких варіює від простих ямок до очних пухирів з кришталиком і склоподібним тілом. Найскладнішу будову мають очі вищих головоногих, які дуже схожі на очі ссавців. У двостулкових молюсків, які не мають головного відділу тіла, очі, звичайно, відсутні. У деяких із них виникли вторинні очі, різні за будовою та розташуванням. На голові в багатьох молюсків є щупальця - органи дотику. В мантійній порожнині біля зябер розташовані хеморецептори. У більшості молюсків є орган рівноваги.

Нервова система членистоногих вузлового типу: складається з надглоткового й підглоткового нервових вузлів (гангліїв) та черевного нервового ланцюжка (рис. 5, 6). Рівень розвитку цієї системи характеризується ускладненням надглоткового ганглія з утворенням головного мозку та концентрацією гангліїв черевного нервового ланцюжка.

Рис. 5. Нервова система річкового рака (за Помогайбо В. П., 2002)

Рис. 6. Нервова система хруща (за Помогайбо В. П, 2002)

1 - надглотковий нервовий вузол (головний мозок);

2 - підглотковий нервовий вузол;

3 - вузли черевного нервового ланцюжка; 4 - нервові закінчення.

Головний мозок членистоногих здійснює також гальмівну регуляцію черевних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи на складність будови і наявність великої кількості індивідуально пристосованих реакцій, головний мозок членистоногих є насамперед рефлекторним центром регуляції локомоції, рухів антен і очей. У мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 млн., а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпечення ймовірно-статистичного принципу функції мозку, що є основою інтелектуальної діяльності та абстрактного мислення.

Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі членистоногих бувають двох типів - прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові (від франц. facette - грань), до складу яких входить велика кількість структурних одиниць - оматидіїв (від грец. omma (ommatos) - око), кожен з яких бачить лише ту частину предмета, що розміщена перед ним. Загалом у фасетковому оці утворюється пряме мозаїчне зображення предмета. Црості очі призначені для розрізнення інтенсивності освітлення.

У багатьох комах розвинені органи слуху, за допомогою яких тварини сприймають не лише звукові, а й будь-які коливання середовища:

o тимпанальні органи (тимпанальний - від грец. tympanon - барабан) - справжні слухові органи, що розміщені на різних частинах тіла: ногах (у коників), черевці (у більшості саранових), по боках грудей (у деяких саранових) тощо;

o хордотональні органи (хордотональний - від грец. chordë" - струна та tonos - натяг) двох типів: ті, що розміщені під кутикулою, сприймають коливання низької частоти, а ті, що розміщуються всередині тіла, сприймають зміни тиску.

Тверда кутикула членистоногих нечутлива до подразнень, тому чуття дотику та хімічного чуття в них приурочене до певних ділянок покриву, де кутикула тонка або має отвори. У членистоногих із тонкою кутикулою (гусінь) або в ділянках тонкого покриву інших членистоногих дотик здійснюється за допомогою чутливих нервових клітин із вільним закінченням під кутикулою. На твердих ділянках покриву дотик сприймається за допомогою дотичних сенсил. Така сенсила складається із щетинки, рухомо зчленованої з кутикулою, чутливого відростка нервової клітини, що проходить через отвір у кутикулу і з'єднаний з основою щетинки, і чутливого нейрона, розташованого під кутикулою. Дотичні сенсили розкидані по всьому тілу членистоногих, але найбільше їх на антенах, ногах, на межах сегментів та члеників ніг.