Розділ «5. Агресія. Стабільність і егоїстична машина»

Вочевидь, найважливіший різновид невипадкової асиметрії стосується розміру і загальної здатності до боротьби. Великий розмір не обов’язково гарантує перемоги у сутичці, але, мабуть, є одним із найважливіших їх чинників. Якщо більший із двох бійців завжди перемагатиме, а кожен індивід напевно знає, більший він чи менший за свого суперника, перевагу має лише одна поведінкова стратегія: «Якщо твій суперник більший за тебе — тікай від нього. Вступай у сутички з меншими за себе». Та чи аж така очевидна перевага великого розміру? Якщо він забезпечує лише незначну перевагу, щойно наведена стратегія є стабільною. Але коли виникає серйозний ризик поранення, можлива також друга, дещо «парадоксальна» стратегія: «Вступай у сутички з більшими за тебе і тікай від менших за тебе»! Очевидно, що у цій стратегії є парадоксальним. На перший погляд, вона абсолютно суперечить здоровому глузду. Але стабільною вона може стати завдяки тому, що в популяції, яка цілком складається з «парадоксальних» стратегів, ніхто й ніколи не отримує поранень. Це стається, бо в кожній сутичці один із суперників (більший) завжди тікає. Мутант середнього розміру, що дотримується «розумної» стратегії сутичок з меншими суперниками, стає на прю з половиною суперників, яких перестріває. Коли він зустрічає когось меншого за себе, то атакує, а менший індивід люто обороняється, бо діє парадоксально. Хоча прихильник «розумної» стратегії має більше шансів перемогти, ніж прихильник «парадоксальної», все ж таки, він надзвичайно ризикує програти та отримати серйозні поранення. Оскільки більшість популяції дотримується парадоксальної стратегії, «розумний» стратег має більше шансів отримати поранення, ніж будь-хто з «парадоксальних».

Навіть попри те, що «парадоксальна» стратегія може бути стабільною, вона становить чи не суто академічний інтерес. «Парадоксальні» суперники матимуть вищу середню винагороду, лише коли їх буде значно більше за «розумних». Це виглядає неймовірним. Навіть якби так сталося, найменшої переваги у співвідношенні «розумних» і «парадоксальних» в популяції у бік «розумних» було б достатньо, щоби потрапити до «зони тяжіння» іншої ЕСС — «розумної». Зона тяжіння — це набір співвідношень популяції, у якому (в цьому випадку) «розумні» стратеги мають перевагу: як тільки популяція досягає цієї зони, її неминуче тягтиме до «розумного» стабільного стану. Дивовижно було б натрапити у природі на приклад парадоксальної ЕСС, але не варто розраховувати на це. (Я дещо поквапився. Варто було написати останнє речення, як професор Мейнард Сміт зацікавив мене описом поведінки мексиканського соціального павука Oecobius civitas, що його зробив Дж. В. Берджес: «Якщо павука потурбували і вигнали з його прихистку, він мчить по скелі й, не натрапивши на вільну щілину, де можна було б сховатися, шукає порятунку в домівці іншого павука того самого виду. Якщо той удома, він не нападатиме на непроханого гостя, а так само подасться шукати для себе нової домівки. Таким чином, з часу, як потурбували першого павука, процес послідовного переміщення з павутини на павутину може тривати декілька секунд, часто спричинюючи переселення більшості павуків з їхніх домівок до чужих» («Соціальні павуки», «Сайнтифік Америкен», березень 1976 р.).) З огляду на описане раніше, це виглядає парадоксальним[26].

А що як індивіди зберігають певні спогади про результат минулих сутичок? Це залежить від того, чи конкретні ці спогади, чи загальні. Цвіркуни, наприклад, мають загальні спогади про те, що сталося в попередніх сутичках. Цвіркун, який нещодавно переміг у більшості двобоїв, схилятиметься до «яструба». А той цвіркун же, що зазнав не одну поразку, тяжітиме до «голуба». Це чудово продемонстрував Р. Д. Александер. Він використовував точний макет цвіркуна для перемоги над справжніми цвіркунами. Після цього справжні цвіркуни частіше програвали іншим справжнім цвіркунам. Можна припустити, що кожен цвіркун постійно оновлює власну оцінку своєї здатності до боротьби проти пересічної особини в його популяції. Якщо тварин, наприклад, цвіркунів, що пам’ятають свої минулі сутички, певний час тримати разом вузькою групою, у них, мабуть таки, розвинеться певний різновид ієрархії домінування[27]. Тоді спостерігач зможе визначити місце кожного в цій ієрархії, розставивши їх за рангом. Індивіди нижчого рангу зазвичай відступатимуть перед індивідами вищого. Певна річ, що самі індивіди добре розпізнають один одного. Змінюється лише те, що ті, хто звикли перемагати, перемагатимуть більше, а от ті, що зазвичай програвали, поступово програватимуть ще більше. Хоч колись це вдавалося їм абсолютно випадково, вони однак мало-помалу розбиватимуться на ранги. Це, до речі, впливає на поступове зменшення кількості серйозних сутичок у групі.

Мені довелося скористатися фразою «певний різновид ієрархії домінування», бо багато людей вдаються до терміна «ієрархія домінування», коли йдеться про розпізнавання індивідів. За таких обставин спогади про минулі сутички є радше конкретними, ніж загальними. Цвіркуни не розпізнають один одного як індивіди, на відміну від курей і мавп. Якщо ви — мавпа, то інша мавпа, що колись вас побила, напевно знову це зробить. Найкращою стратегією для індивіда, що був подоланий у сутичці, діяти щодо переможця як «голуб». Якщо кури вперше зберуться разом, можна чекати, що станеться бійка. З часом кількість сутичок між ними зменшуватиметься. Але не з тієї самої причини, що у цвіркунів. Бо кури «знають своє місце» поміж собою. Це, до речі, добре для цілої групи. За спостереженнями, у сформованій групі, де гостра боротьба трапляється рідко, кури несуть більше яєць, ніж у тій групі, склад якої непостійний, через що часто виникають сутички. Біологи часто говорять про біологічну перевагу або «функцію» ієрархій домінування у зниженні неприхованої агресії в групі. Проте таке формулювання неправильне. Бо ієрархія домінування, як така, не має певної «функції» в еволюційному сенсі, оскільки це властивість групи, а не індивіда. Можна говорити, що функції мають схеми індивідуальної поведінки, які виявляються в формі ієрархій домінування на груповому рівні. Проте найкраще відмовитися від слова «функція» і замислитися про значення термінів ЕСС в асиметричному суперництві, де існують розпізнавання індивідів та пам’ять.

Досі ми говорили про суперництво між представниками одного й того ж виду. А як щодо міжвидового суперництва? Як ми вже пересвідчилися, представники різних видів не так очевидно конкурують, як представники певного виду. Саме через це між ними відбувається менше суперечок за ресурси. Наприклад, вільшанки захищають свою територію від інших вільшанок, але не від синиць. Можна скласти мапу територій вільшанок у лісі та нанести на неї межі територій синиць. Території обох видів перетинатимуться абсолютно безладно. Це виглядає так, наче вони мешкають на різних планетах.

Але існують інші ділянки, де інтереси індивідів різних видів конфліктують напрочуд гостро. Наприклад, лев хоче з’їсти антилопу, але в антилопи щодо цього інша думка. Зазвичай, це не вважається конкуренцією за ресурс, але логічно буде вважати інакше. Ресурсом тут є м’ясо. Гени лева «хочуть» м’яса як їжі для своєї машини для виживання. Гени ж антилопи «хочуть» м’яса як працездатних м’язів і органів для власної машини для виживання. Ці два варіанти використання м’яса взаємно несумісні, тому виникає конфлікт інтересів.

Представники власного виду індивіда теж складаються з м’яса. Чому ж канібалізм у природі трапляється украй рідко? Як ми пересвідчилися на прикладі мартинів звичайних, дорослі особини іноді поїдають маленьких представників свого власного виду. Тим не менш, дорослі хижаки не намагаються вполювати інших дорослих свого власного виду, аби з’їсти їх. Чому так? Ми настільки звикли мислити еволюційними термінами «користі для всього виду», що часто забуваємо ставити абсолютно обґрунтовані запитання на зразок такого: «Чому леви не полюють на інших левів?» Іншим непоганим запитанням, що його рідко ставлять, є: «Чому антилопи тікають від левів, а не дають їм відсіч?»

Якби леви полювали б на левів, це не було би для них еволюційно стабільною стратегією. Стратегія «канібал» була б нестабільною з тієї самої причини, що й стратегія «яструб» у раніше наведеному прикладі. Існує надто велика небезпека відплати. В суперництві між представниками різних видів вона менш імовірна, і саме тому багато тварин-жертв тікають, а не дають відсіч. Це, мабуть, походить з того, що у взаємодії між двома тваринами різних видів є внутрішня асиметрія, більша, ніж між представниками одного виду. Кожного разу, коли в сутичку втручається значна асиметрія, еволюційно стабільними стратегіями можуть стати умовні стратегії, залежні від асиметрії. Дуже ймовірно, що стратегії зразка «якщо ти менший — тікай, якщо більший — нападай» виникають у суперництві між представниками різних видів тому, що існує стільки доступних асиметрій. Леви й антилопи досягли різновиду стабільності завдяки еволюційній дивергенції, яка акцентувала похідну асиметрію сутички дедалі більше. Вони стали надзвичайно вправними переслідувачами (це про левів) і втікачами (це про антилоп). Мутантна антилопа, що не втікала, а билася б із левами, була б менш успішною за конкурентних антилоп, які одразу зникають за горизонтом.

Я маю передчуття, що прийде час, коли винахід концепції ЕСС буде одним із найважливіших досягнень еволюційної теорії з часів Дарвіна[28]. Адже вона застосовується усюди, де ми виявляємо конфлікт інтересів, тобто, це означає, майже скрізь. Ті, хто вивчає поведінку тварин, мають звичку говорити про так звану «соціальну організацію». Надто часто соціальна організація виду розглядається як окрема реальність з її власною біологічною «перевагою». Прикладом, що я вже наводив, є «ієрархія домінування». Гадаю, що за великою кількістю тверджень біологів про соціальну організацію можна помітити приховані припущення прихильників групового добору. Концепція ЕСС Мейнарда Сміта засвідчує, як сукупність незалежних егоїстичних сутностей може стати схожою на єдине організоване ціле. Я вважаю, це буде справедливо не лише для соціальних організацій у межах виду, але й для «екосистем» та «ценозів», що складаються з багатьох видів. Я сподіваюся, що згодом концепція ЕСС призведе до революції в екологічній науці.

Її також можна застосувати до теми, порушеної в 3-му розділі, де розглядалась аналогія між генами в організмі та веслярами у човні, яким потрібен незламний командний дух. Гени добираються не тому, що вони «хороші» самі по собі, а тому, що добре працюють порівняно з іншими генами у генофонді. Такий ген має бути сумісним та неконкурентним з іншими генами, з якими йому доводиться ділити тривалу послідовність організмів. Ген кутніх зубів потрібний у генофонді травоїдних видів, але не потрібний у генофонді м’ясоїдних.

Уявімо, що сумісна комбінація генів добирається разом як певна одиниця. Що стосується мімікрії метеликів з 3-го розділу, то саме так вона й відбувається. Але важливість концепції ЕСС полягає у тому, що нам тепер зрозуміло, як того самого результату можна досягти добором суто на рівні незалежного гена. Гени не обов’язково мають належати до однієї хромосоми.

Насправді аналогія з веслуванням ні на крок не посуває нас до пояснення цієї ідеї. Дійти ми можемо лише до такого: уявімо, що для справді успішної команди важливо, щоб веслярі координували свої дії за допомоги усного спілкування. Уявімо також, що деякі з них говорять суто англійською, а інші — лише німецькою. «Англійці» загалом не кращі й не гірші за «німців». Але не маючи можливості порозумітися між собою, змішана команда виграватиме меншу кількість перегонів, ніж суто англомовна або німецькомовна.

Але тренер ще цього не збагнув. Він лише перетасовує своїх хлопців туди-сюди, ставлячи високі оцінки веслярам човнів-переможців та низькі оцінки веслярам човнів-невдах. Якщо до його команди, де більше «англійців», потрапить «німець», він ускладнить спілкування і стане причиною програшу. Так само станеться, коли до «німців» потрапить «англієць». Отже, найкраща команда має складатися з представників якогось одного з цих двох стабільних станів — або суто «англійська», або суто «німецька», але не змішана. На перший погляд, скидається, що тренер добирає всі групи як одиниці. Та це не так. Його цікавить, чи здатен конкретний весляр виграти перегони. Але його майстерність залежить також від того, хто опиниться поруч з ним. Представники меншої групи автоматично потрапляють в гірше становищі не тому, що погані веслярі, а лише через те, що їх меншість. Так само факт, що гени добираються за взаємною сумісністю, не має означати, що ми мусимо думати, що групи генів добираються як одиниці, як це було у випадку з метеликами. Адже добір на найнижчому рівні одного гена може справляти враження добору на якомусь вищому рівні.

У цьому прикладі добір сприяє простому конформізму. Ще цікавіше, що гени можуть добиратись, бо вони доповнюють один одного. Розгортаючи аналогію, уявімо, що ідеально збалансована команда має складатися з чотирьох праворуких і чотирьох ліворуких. Але тренер цього не знає і набирає команду за персональними «позитивними якостями». Коли з’ясується, що більшість складають праворукі веслярі, навіть один шульга стане перевагою: він приноситиме перемогу, а тому вважатиметься чудовим спортсменом. І навпаки, якщо більшість шульг, перевагу мають праворукі. Це нагадує ситуацію, коли «яструб» добре проявляє себе в популяції «голубів», а «голуб» — в популяції «яструбів». Різниця лише в тому, що мова йшла про взаємодію між окремими організмами — егоїстичними машинами, а зараз про взаємодію між генами всередині організмів.

Зрештою, те, що тренер навпомацки добирає «хороших» веслярів, колись призведе до формування ідеальної команди, що складатиметься з чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких спортсменів. Складається враження, що він відібрав їх усіх разом як цільну збалансовану одиницю. Як на мене, насправді добір відбувся на найнижчому рівні незалежних кандидатів. Еволюційно стабільний стан (слово «стратегія» в цьому контексті не доречне) чотирьох ліворуких і чотирьох праворуких веслярів виникне в результаті добору на найнижчому рівні на підставі очевидної переваги.

Генофонд є середовищем тривалого перебування гена. «Хороші» гени добираються навпомацки як ті, що виживають у цьому генофонді. Це не теорія і навіть не очевидний факт — це суто тавтологія. Цікаве запитання: а що робить ген хорошим? Колись я зазначив, що хорошим ген стає через здатність створювати ефективні машини для виживання — організми. Тепер ми маємо удосконалити це твердження. Генофонд постане еволюційно стабільним набором генів, до якого не може потрапити будь-який новий ген. Більшість нових генів, що виникають як результат мутації, пересортування або імміграції, швидко бракуються природним добором, поновлюючи еволюційно стабільний набір. Вряди-годи якомусь новому генові вдається потрапити до цього набору, тобто стати поширеним у генофонді. Існує перехідний період нестабільності, який завершується новим еволюційно стабільним набором — так відбувається маленька ланка еволюції. За аналогією зі стратегіями агресії, популяції можуть мати більше за одну альтернативну стабільну точку і мають змогу вряди-годи перемикатися між ними. Прогресивна еволюція може мати вигляд не так рівномірного шляху нагору, як вервечки окремих кроків від одного стабільного плато до іншого[29]. Може виникнути враження, що популяція загалом поводиться як єдина саморегульована одиниця. Але це ілюзія, яку створив добір, що відбувається на рівні одного-єдиного гена. Гени добираються за своїми «позитивними якостями». Але позитивні якості оцінюються з огляду на ефективність на тлі еволюційно стабільного набору, яким є нинішній генофонд.

Зосередившись на агресивних взаємодіях між індивідами загалом, Мейнард Сміт зумів зрозуміло все пояснити. Легко уявляти собі стабільні співвідношення організмів, що використовують стратегію «яструбів» і «голубів», бо організми — це великі об’єкти, які ми можемо побачити. Але такі взаємодії між генами, що перебувають у різних організмах, є лише верхівкою айсберга. Переважна більшість суттєвих взаємодій між генами в еволюційно стабільному наборі (генофонді) відбуваються всередині окремих організмів. Ці взаємодії складно побачити, бо вони стаються всередині клітин, насамперед клітин ембріонів, що розвиваються. Добре інтегровані організми існують тому, що вони є продуктом еволюційно стабільного набору егоїстичних генів.

Але я мушу повернутися знову до рівня взаємодій між організмами тварин загалом, що є головною темою цієї книги. Для розуміння механізмів агресії було зручно вважати певних тварин незалежними егоїстичними машинами. Але ця модель не тримається купи, коли йдеться про індивідів, які є близькими родичами — братами і сестрами, кузенами, батьками та дітьми. Це тому, що родичі мають велику кількість спільних генів. Тому кожному егоїстичному генові доводиться ділити свою вірність між різними організмами. Детальніше цю думку розглянемо в наступному розділі.