Розділ «5.3 Розвиток життя на землі»

Але головною подією наприкінці цього періоду стала поява перших хребетних тварин — панцирних "риб". Ці істоти лише за формою нагадували справжніх риб, але належали до іншого класу хребетних — безщелепних, або круглоротих. У них не було щелеп, плавці були парні, тому вони не могли довго плавати в товщі води й здебільшого лежали на дні заток і лагун. Рот цих своєрідних істот являв собою своєрідний отвір, що вів у травний тракт. Передній відділ травної трубки був пронизаний зябровими щілинами, між якими розташовувалися опорні хрящові зяброві дуги. Безщелепні харчувалися організмами, що жили у мулистому дні рік та озер, а також детритом (органічними рештками), засмоктуючи їжу ротом. їх бічними відгалуженнями є сучасні представники круглоротих — міноги й міксини.

Однак пізніше в частини безщелепних виникло розчленовування зябрових дуг, що дозволило змінювати просвіт глотки за допомогою зябрової мускулатури і, отже, утримувати рухливу здобич, яка потрапляла у травну трубку. Добір сприяв подальшому удосконаленню апарата захоплення живої здобичі, яка була набагато поживнішою порівняно з мулистим детритом. Третя пара зябрових дуг перетворилася на щелепи, вкриті зубами. Поява ротового апарата хватального типу (щелепи із зубами) — великий ароморфоз, оскільки це спричинило перебудову всієї організації хребетних. Поява щелеп сприяла вибору більш різноманітної їжі, а отже — розширенню екологічної ніші. Виникнення парних плавців, що дали початок кінцівкам, — наступний великий ароморфоз в еволюції хребетних тварин. Надалі щелепнороті розділилися на хрящових і костистих риб.

Силур. В Уельсі жило й інше кельтське плем'я — силури, за іменем якого названо наступний період. Вік силуру — близько 435 мільйонів років.

У силурійських морях численні корали витісняють археоціатів, доживають свій вік граптоліти, занепадають поступово трилобіти, але винятковий розквіт переживають головоногі молюски й ракоскорпіони, серед яких були гігантські форми, що досягали 2 м у довжину.

Але найважливішою подією цього періоду був вихід життя на сушу. Першими Здійснили цей "десант" рослини. Вихід на сушу був підготовлений попередньою еволюцією органічної і неорганічної природи. У результаті взаємодії бактерій і синьозелених з мінеральними речовинами на суші утворився біогенний шар — ґрунт, з якого рослини могли одержувати воду з розчиненими в ній неорганічними речовинами. Необхідною умовою для розвитку життя на суші було формування озонового екрана, який захищав усе живе від згубного короткохвильового ультрафіолетового випромінювання. Важливе значення мало також збільшення концентрації вільного кисню до 10 % його концентрації в сучасній атмосфері Крім того, інтенсивні процеси горотворення, що відбувалися в ордовику й силурі, спричинили скорочення морських басейнів й утворення великих заболочених низовинних територій. Серед рослин одними з перших вийшли на суходіл риніофіти17, які ведуть свій родовід від зелених водоростей. Водорості адсорбують воду й розчинені в ній речовини всією поверхнею тіла, тому в них немає коренів, а вирости тіла, що нагадують корені, відіграють роль органів прикріплення. На суходолі стає необхідним поділ тіла на органи, які виконують різні функції. Наземні рослини можуть одержувати вологу й мінеральні солі лише з ґрунту. Крім того, необхідність утримуватися в повітряному середовищі зумовлює розвиток стебла, до якого прикріплюється листя. У зв'язку з необхідністю передавання води від коренів до листя виникає провідна тканина. Будова риніофітів ще нагадувала будову багатоклітинних зелених водоростей, від яких вони походять. Зокрема, у них ще не було справжнього листя, а тіло складалося з гілочок, кожна з яких розгалужувалася на дві рівні частини (дихотомічне розгалуження). Справжніх коренів риніофіти також не мали й до ґрунту прикріплювалися ризоїдами. Разом із формуванням подоби коренів, стебла й примітивної провідної системи в риніофітів розвивається покривна тканина, що захищає їх від висихання. У той же час у них ще не було механічної тканини, яка 6 могла бути опорою для наземних органів. Тому, імовірно, вони були невеликими рослинами — їх, висота не перевищувала 50 см, а діаметр стебла — 0,5 см. Подальша еволюція рослин на суші відбувалася в напрямку диференціації тіла на вегетативні органи й тканини, удосконалення судинної системи, яка забезпечує швидке підняття води на потрібну висоту. Поява тканин та органів у рослин — найбільші ароморфози, що забезпечили їх виживання в нових і нестабільних умовах аридності (сухості).

Значні запаси рослинної біомаси стали передумовою для виходу на суходіл тварин. Першими вийшли з води павукоподібні, близькі до сучасних скорпіонів. Вони поширилися на суходолі майже одночасно із псилофітами. У павукоподібних уже були органи для дихання повітрям — трахеї та легеневі мішки, що також є ароморфозом, оскільки сприяло виживанню в нових умовах відносно сухого та мінливого середовища.

Девон. Цей період дістав назву від графства Девоншир в Англії, де знайдено характерні для цього періоду сланці. Вік періоду — 400 млн років.

Девон характеризується значним поширенням наземних рослин. У цей час поряд з риніофітами, які пережили період розквіту, виникли й набули поширення деревоподібні плауни, хвощі й папороті. Усе це були рослини, які розмножуються спорами — дрібними "зародками", що мають захисну оболонку. Велика кількість рослин на суходолі сприяла розвитку тварин, які могли їх поїдати. У девоні з'явилися перші комахи; серед них було багато рослиноїдних.

Моря девонського періоду характеризуються надзвичайно великою різноманітністю риб, серед яких були і хрящові, і костисті. Костисті риби в наш час є головними представниками хребетних у Світовому океані. За будовою плавців костисті риби поділяються на променеперих, які мають віялоподібні плавці, і кистеперих — із плавцями, схожими на кисть. Група променеперих риб нараховує в даний час більше видів, ніж усі інші хребетні, разом узяті. Незважаючи на це, новий напрямок в еволюції визначили не променепері, а кистепері риби. Девон став часом їхнього розквіту. У кистеперих риб були короткі м'язисті плавці — два грудних і два черевних, за допомогою яких вони не тільки плавали, але й могли пересуватися у мілких періодично висихаючих водоймах у пошуках води. В умовах обмілілих водойм вони набули здатності дихати повітрям. Дихали вони за допомогою плавального міхура із сильно розгалуженими кровоносними судинами. Поступово парні плавці ставали все більш зручними для повзання й поступово перетворилися на п'ятипалу кінцівку. Екземпляри одного з відгалужень кистеперих риб (латимерія), яке збереглося до нашого часу, виловлювали неодноразово біля берегів Південної Африки й Мадагаскару (рис. 5).

Рис. 5. Кистепера риба латимерія (Latimeria chaiumnac). (О. В. Я блоковим, А. Г. Юсуфовим, 1989).

П'ятипала кінцівка наземного типу сформувалася в перших земноводних істот — стегоцефалів, які з'явилися наприкінці девону, або, можливо, на межі девону й карбону (рис. 6). Найбільш цікавою є іхтіостега, яка являє собою форму, проміжну між рибами й амфібіями (рис. 7). Виникнення п'ятипалої кінцівки наземного типу є великим ароморфозом, оскільки це забезпечило більш досконалий спосіб пересування на суші, що і визначило конкурентоспроможність перших земноводних порівняно з кистеперими рибами. Крім того, у земноводних з'явилися справжні органи для дихання повітрям — легені, а завдяки трикамерному серцю сформувалося друге коло кровообігу (ароморфози). Усе це значною мірою підвищило енергетичні можливості цих тварин і визначило подальші шляхи еволюції на суходолі.

Карбон (кам'яновугільний період). "Карбон" англійською мовою означає "вугілля". У цей період (вік — 350 мільйонів років до нашого часу) зі скам'янілих давніх рослин виникли величезні поклади кам'яного вугілля.

До початку карбону клімат став помітно теплішим і вологішим. У стародавніх і похмурих лісах цього періоду переважали величезні деревоподібні плауни — лепідодендрони й сигілярії (висотою 30-40 м і діаметром 1-2 м), деревоподібні папороті, а також близькі до сучасних хвощів деревоподібні форми — каламіти й клинолистники.

Таким чином, уже в середині кам'яновугільного періоду Земля була вкрита пишною і різноманітною рослинністю. Однак вихід на сушу папоротей, хвощів, плаунів і відрив їх від водного середовища ще не був остаточним. Це пов'язано з особливістю циклу розвитку цих рослин, у якому, хоч і переважало вже диплоїдне покоління, однак збереглася стадія рухливих джгутикових гамет, для яких необхідним було водне середовище. Еволюція відкрила новий шлях для виживання в умовах поступової аридизації клімату — розмноження насінням. Насіння має оболонку (шкірку), яка захищає його від зовнішніх впливів. У момент відділення від батьківської рослини насіння вже містить запліднену яйцеклітину і являє собою мініатюрний організм. Зародок рослини міститься в насінині і захищений від несприятливих впливів середовища. У той же час у насінині є необхідний запас речовин для розвитку зародка, що у свою чергу підвищує імовірність виживання рослин. Таким чином, поява насіння являє собою великий ароморфоз.

Перші насіннєві рослини на Землі з'явилися ще у верхньому девоні. Це були голонасінні папороті — примітивні голонасінні, які займали проміжне положення між папоротями й справжніми голонасінними рослинами. З появою голонасінних пов'язаний ще один ароморфоз — виникнення пилкової трубки, яка зробила процес запліднення повністю незалежним від наявності води. Тепер для "доставки" сперматозоїда до яйцеклітини вода була не потрібна, тому що цю функцію взяла на себе пилкова трубка в момент проростання пилку в насіннєвому зачатку (сім'ябруньці). У зв'язку із цим відпала необхідність в активному русі сперматозоїда, він "втратив" джгутик і перетворився на спермій.

У царстві тварин також відбулися помітні зміни. У карбоні з'являються перші літаючі комахи. Це були предки сучасних бабок, розмах крил деяких з них досягав півтора метра. Із карбоном пов'язаний і розквіт давніх земноводних. Саме в цей період значного розвитку набувають стегоцефали (панцирноголові) (рис. 6). Вони жили в прибережній зоні, живлячись і розмножуючись у воді, а, виповзаючи на сушу, не здійснювали значних міграцій. Стегоцефали дивергували на велику кількість форм — від великих рибоїдних хижаків до дрібних, що живилися безхребетними. Серед амфібій, які жили в карбоні, виділилася група, яка мала добре розвинуті кінцівки й рухливу систему двох перших хребців, що забезпечило велику рухливість голови. Представники цієї групи, хоч і розмножувалися у воді, але швидше, ніж стегоцефали, освоювали суходіл, живилися вже наземними тваринами, а пізніше і рослинами. Ця група дістала назву котилозаврів. Саме від них походять рептилії, а надалі — і ссавці.

Перші рептилії з'явилися вже в карбоні, однак їх подальше поширення й удосконалення припадає вже на пермський період.

Перм. Цей період дістав назву від російського міста Перм, біля якого було знайдено характерні для нього відклади. Вік його — 280 мільйонів років.

У пермському періоді відбувалося підняття суші, клімат став сухішим і холоднішим. Це призвело до поступового вимирання деревоподібних папоротей, хвощів і плаунів. У цей період голонасінні рослини, краще пристосовані до сухого й холодного клімату, успішно витримавши конкуренцію зі споровими, витіснили їх. Голонасінні були широко представлені хвойними, цикадовими, гінкговими.

У пермі вимерли трилобіти. Розвиток посушливого клімату призвів до поступового вимирання стегоцефалів і розвитку плазунів. У зв'язку із сухопутним способом життя в плазунів виник ряд важливих ароморфозів, що забезпечило переваги цих тварин порівняно із земноводними: роговий покрив тіла, що захищав їх від висихання; внутрішнє запліднення й нагромадження жовтка в яйцеклітині, що забезпечувало велику надійність розмноження; поява яйцевих оболонок — вапняної або шкірястої, що захищали яйце від висихання, а також — водної, яка знаходилася всередині яйця. Ця оболонка замінила плазунам й іншим вищим хребетним водне середовище, в якому розвиваються ікринки риб і земноводних. Надзвичайно важливими ароморфозами були також такі: відокремлення шийного відділу хребта, що дозволяє вільно рухати головою і, отже, швидко реагувати на зовнішні події; більш досконалий розвиток мускулатури, дихання, кровообігу й нервової системи. Завдяки всім цим ароморфозам плазуни виявилися більш пристосованими до життя на суходолі і були його володарями майже 200 мільйонів років.