Розділ «4.7. Динаміка біоценозу як результат міжвидових взаємовідносин. Типи сукцесій»

Біоценоз являє собою доволі консервативну природну систему. З року в рік угруповання залишаються незмінними, і навіть якщо змінюється чисельність видів або інші параметри, то цим не порушується рівновага системи. Як правило, чим більша екосистема за розміром і чим багатший та різноманітніший її видовий та популяційний склад, тим вона стійкіша.

Сталість найважливіших екологічних параметрів біоценозу (розмірів, видового складу, біомаси, продуктивності і т.п.) називають гомеостазом. Якщо екосистема стійка й усі її параметри відповідають географічним і кліматичним умовам місцевості, то такий стан називається клімаксним. Але іноді бувають відхилення в структурі біоценозу. Якщо вони мають випадковий характер, то такі зміни називають флуктуаціями. Причиною можуть бути несприятливі метеорологічні явища, повені, землетруси, що призводять до змін чисельності видів. Пригадайте, як у травні вже на квітучий сад випадав сніг, а землю вкривав іній. Весняні заморозки не тільки ушкоджують квітучі рослини, що позначається на їхньому плодоносінні, а й нерідко стають причиною масової загибелі перелітних птахів. А сильні вітри повені та землетруси викликають такі порушення в біоценозах, що повернення їх до початкового стану відбувається протягом тривалого часу. Масштабні зміни географічної обстановки або типу ландшафту під впливом природних катастроф чи діяльності людини призводять до послідовних змін стану біогеоценозі в місцевості — сукцесій (від англ. "succession" — послідовність).

Наприкінці XIX ст. динаміку угруповань вперше описав Б. Вармінг. Найповніше розробили теорію сукцесії американські ботаніки Р. Коулес і Ф. Клементс. Основним принциповим положенням цієї теорії є те, що динаміка угруповання, її зміна в часі — це природна властивість екологічних систем. Першопричиною зміни фітоценозів Ф. Клементс вважав зміну окремих кліматичних чинників або їхнього комплексу. У відповідь на ці зміни, угруповання послідовно змінюють одне одного, адаптуючись до нових умов середовища. Завершується цей процес формуванням угруповання, пристосованішого до комплексу кліматичних умов. Таке угруповання Ф. Клементс назвав клімаксом. Зміну одного біоценозу іншим у ході сукцесії називають сукцесійними серіями. Ф. Клементс доводив, що всі серії сукцесійних змін угруповань можуть бути тільки прогресивними.

Сучасні вчені вважають, що сукцесія може бути регресивною, якщо вона призводить до збіднення та спрощення угруповань. Так, антропогенні чинники на біоценоз порушують оптимальність умов існування тих або інших видів, деякі з них вимирають, що порушує стійкість екосистем. Отже, не тільки клімат, як думав Ф. Клементс, є причиною сукцесії.

Сукцесії поділяють на первинні й вторинні. Первинні відбуваються на вільних від ґрунту землях — вулканічних туфових і лавових полях, сипучих пісках, кам'янистих розсипах і т.д. Вторинні сукцесії відбуваються на місцеперебуванні зруйнованих угруповань, де збереглися ґрунти та деякі живі організми, й найчастіше мають відновлювальний характер.

Первинна сукцесія — це поступове заселення організмами незайманої суші, що з'явилася, оголеної материнської породи. Це можуть бути голі скелі або дно моря, що відступило, льодовик або висохле озеро, піщані дюни або застигла лава після вулканічного виверження. Процес сукцесії починається з ґрунтоутворення. Потім з'являються бактерії, лишайники та одноярусна піонерна рослинність. У міру розвитку фітоценозу від піонерної до насиченої стадії ґрунт стає родючішим й у біологічний кругообіг включається все більше хімічних елементів. Зі збільшенням родючості види рослин, що розвиваються на багатих живильними речовинами ґрунтах, витісняють менш вимогливі щодо цього види. Одночасно розвивається тваринний світ. Так система поступово проходить усі стадії розвитку до клімаксного стану. Сильні бурі, повені, пожежі, вирубування лісу, випас худоби й інші причини, як природного, так і антропогенного характеру, можуть призвести до зміни в структурі біоценозу.

Вторинні сукцесії спрямовані на відновлення властивого даній місцевості угруповання після завданих ушкоджень. Не завжди вторинна сукцесія приводить екосистему до початкового клімаксного стану.

Які ж етапи в процесі сукцесії проходить екосистема до клімаксного стану? Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

фаза оголення — поява незаселеного простору;

фаза міґрації — поява перших, піонерних форм життя;

фаза ецезису — заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання;

фаза змагання — передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

фаза реакції — зворотний вплив угруповання на біотоп і умови існування;

фаза стабілізації — остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз"

За взаємовідносинами між популяціями та їхнім впливом на середовище проживання розрізняють три моделі сукцесії. Якщо перші живі організми своєю діяльністю змінюють середовище проживання таким чином, що воно стає доступнішим для наступних колоністів, то цей процес розвивається за моделлю полегшення. Якщо в результаті конкуренції відбувається добір пристосованіших і стійкіших видів, то сукцесія відповідає моделі толерантності. За моделлю інгібірування всі види угруповання можуть одночасно зайняти нове місцеперебування. Вони стійкі до конкуренції, але пізніші поселенці збільшують свою чисельність тільки після зникнення (вимирання) когось із перших колоністів.

Розглянемо класичний приклад первинної сукцесії. Це формування скельних біоценозів. Цей процес сукцесії починається з поселення на скелях накипних лишайників. Потім з'являються найпростіші, комахи, і починається формування первинного ґрунту. На цьому ґрунті вже можуть оселитися більш складні форми лишайників і мохів. Ґрунт стає багатшим, й на ньому ростуть уже судинні рослини. Пізніше на цій території селяться чагарники й деревні породи, розвивається лісова рослинність. Паралельно розвитку фітоценозу збагачується тваринний світ.

Типовим прикладом вторинної сукцесії є відновлення лісового біоценозу після пожежі (або суцільного вирубування). Внаслідок пожежі або вирубування змінюється режим освітлення, температури, вологості й інших чинників, і на освітлених, відносно сухих місцях, що добре прогріваються, формується тимчасове одноярусне угруповання зі світлолюбних трав. Потім починається поступове лісовідтворення: проростають світлолюбні листяні породи (осика, береза, верби й ін.), а також багато видів чагарників. Поява ягідних чагарників приваблює велику кількість видів птахів, а на місцях, що добре прогріваються, поселяються рептилії та гризуни. Ця стадія займає в середньому 2—3 роки. Поступово підростають дерева, які витісняють чагарники й світлолюбні види трав. Чагарниково-лугове угруповання замінюється листяним. Відповідно змінюється тваринний світ. Через 10—16 років від початку сукцесії видова розмаїтість листяного лісу стає багатшою. Дерева швидко ростуть, ця місцевість затінюється й підвищується вологість. Починається інтенсивне проростання насіння ялини чи сосни. Поступово молоді хвойні породи остаточно глушать трав'янисту рослинність луків. З'являються мохи й лісове різнотрав'я. Через декілька років хвойні дерева виходять у перший ярус, їхні крони змикаються, змінюється світловий режим і вологість, що ще більше пригнічує листяні породи дерев. Зрештою відновлюється вихідний тип лісового угруповання з домінуванням хвойних порід. Відповідно змінюється й зооценоз. Так, у відкритому степу переважають птахи, що гніздяться на землі. У процесі сукцесії вони поступово замінюються видами, що спочатку гніздились на чагарниках, а пізніше — на деревах.

Весь процес вторинної сукцесії — від вирубування (пожежі, вітровалу) до формування стійкого вихідного біоценозу — займає в середньому 90—150 років. Але не завжди повторна сукцесія доходить до відновлення вихідного біоценозу. Вона може зупинитися на одній з проміжних стадій. Це залежить від багатьох чинників. Наприклад, надлишкове зволоження може призвести до заболочування місцевості. А якщо на місці пожежі або вирубування починається випас худоби, то це перешкоджає відновленню деревної рослинності, й вихідний біоценоз не зможе відновитися. Надмірний випас худоби змінює фітоценоз, а також призводить до розселення й зростання чисельності сухолюбних видів тварин. На пасовищах збільшується число паразитів домашньої худоби, ростуть популяції хижаків. Це тип так званої зоогенної сукцесії. Прикладом зоогенної сукцесії може бути ситуація, коли лосі скупчуються в молодих листяних лісах, об'їдаючи і витоптуючи трави, що негативно позначається на відновленні лісових насаджень.

Порушені біоценози, що повертаються до свого вихідного стану, називаються корінними. Якщо на місці вирубування соснового лісу виросте березовий гай, а потім його витіснять хвойні дерева, то такий біоценоз буде корінним.