Розділ «ЛЕКЦІЯ 12. Систематика рослин. нижчі рослини - водорості (algae)»

Якщо копуляція відбувається між вегетативними клітинами, які мають клітинні покриви, то цей тип соматогамії називають кон 'югацією. При кон' югації клітини, що мають копулювати, зближуються, вкриваються спільним слизом. Далі кожна клітина утворює копуляційний відросток у напрямку до іншої. Коли копуляційні відростки стикаються один з одним, оболонка між ними розчиняється і утворюється кон' югаційний канал, по якому ядро з однієї клітини переходить в іншу. Далі ядра зливаються і утворюється зигота. Прикладами водоростей зі статевим процесом за типом кон' югації є зелені зигнематальні та десмідіальні водорості (Spirogyra, Zygnema, Cosmarium, та ін.).

При гаметогамії копуляція відбувається між спеціалізованими клітинами статевого розмноження - гаметами, які утворюються в статевих органах - гаметангіях. У відповідності з морофологією гамет виділяють три основі типи гаметогамії: ізогамію, гетерогамію та оогамію.

Ізогамією називають такий статевий процес, при якому копулюють дві гамети, які морфологічно виглядають однаковими. Проте фізіологічно та на ультратонкому рівні гамети розрізняються: одна з гамет, що при копуляції приймає ядро іншої гамети, вважається жіночою і позначається знаком "+". Друга гамета, ядро якої при копуляції' мігрує у цитоплазму жіночої гамети, вважається чоловічою і позначається знаком "-".

При гетерогамії (синонім - анізогамії) копулюють дві гамети, які відрізняються за розмірами та ступенем рухливості. Чоловіча гамета дрібна, рухається дуже швидко. Жіноча гамета має більші розмірі від чоловічої, і її рухливість обмежена.

Оогамія - це статевий процес, при якому копуляція відбувається між великою, нерухомою та позбавленою джгутиків жіночою гаметою - яйцеклітиною, та дрібною чоловічою гаметою. Чоловічі гамети, що мають джгутики і здатні до активного руху, називають сперматозоїдами. Якщо ж чоловіча гамета позбавлена джгутиків і є нерухомою, то її називають спермацієм. Гаметангії, в яких утворюються яйцеклітини, називають оогоніями, а сперматозоїди чи спермації - антеридіями. У водоростей оогонії та антеридії, на відміну від гаметангіїв вищих рослин, є одноклітинними (винятками є лише деякі зелені водорості з класу харофіцієвих).

Крім основних типів гаметогамії (тобто ізогамії, гетерогамії та оогамії), у водоростей відомо кілька додаткових специфічних типів статевого процесу. Наприклад, у діатомових водоростей дуже поширеним типом статевого процесу є автогамія. При автогамії диплоїдне ядро клітини редукційно ділиться, далі з чотирьох дочірніх гаплоїдних ядер два дегенерують, а два інших зливаються, і дають початок диплоїдному ядру зиготи. Таким чином, при автогамії гамети не утворюються, а статевий процес відбувається без статевого партнера.

Інший специфічний варіант статевого процесу - атактогамія, яка спостерігається у деяких зелених вольвоксових водоростей (наприклад, у роду Chlorogonium). Тут у гаметангіях представників навіть однієї популяції утворюються гамети різних розмірів, і копулюють як гамети морфологічно однакові, так і морфологічно відмінні. Причому гамета, що приймає ядро від іншої (тобто фізіологічно жіноча гамета) може за розмірами дорівнювати чоловічій, бути більшою від неї або меншою.

У водоростей, що мають ізогамні статеві процеси, розрізняють види гомо- та гетероталічні. У гомоталічних видів як "+", так і "-" гамети утворюються на одному таломі, і здатні копулювати між собою, тобто такі види є фізіологічно двостатевими. У гетероталічних видів "+" та "-" гамети розвиваються на різних таломах, і тому гетероталічні представники фізіологічно є роздільностатевими (одностатевими).

Водорості, що мають статеві процеси гетеро- та оогамного типу поділяють також на однодомні та дводомні. У однодомних водоростей антеридії та оогонії розміщуються на одному таломі, тобто такі види є і фізіологічно, і морфологічно двостатевими. У дводомних видів жіночі та чоловічі статеві органи утворюються на різних таломах, тобто має місце фізіологічна та морфологічна роздільностатевість (одностатевість).

Після злиття цитоплазм вегетативних клітин чи гамет, що брали участь у статевому процесі (т. з. плазмогамії), зазвичай відбувається злиття ядер - каріогамія, і утворюється диплоїдне ядро зиготи. Проте з цього правила у водоростей відомі й виключення. Наприклад, у багатьох золотистих водоростей після плазмогамії ядра одразу не зливаються, і, як наслідок, утворюється клітина, що містить два генетично відмінні ядра - дикаріон. Така дикаріонтична клітина надалі перетворюється на дикаріонтичну зиготичну цисту, що переходить у стан спокою. Каріогамія та утворення власне зиготи відбувається лише по закінченні періоду спокою.

6. Життєві цикли водоростей

Зміни життєвих форм, які відбуваються з індивідом протягом його онтогенезу, складають життєвий цикл. Життєвий цикл охоплює всі стадії розвитку індивіду між однаковими життєвими формами (наприклад, від зиготи до зиготи, або від гамети до гамети, від спорофіту до спорофіту).

Розрізняють два основні типи життєвих циклів: життєві цикли водоростей, позбавлених статевого процесу, та життєві цикли водоростей, які мають статевий процес. Водорості, які позбавлені статевого процесу, називають агамними, а їх життєві цикли - цикломорфозом. У водоростей, що мають статевий процес - у так званих еугамних водоростей розрізняють три основні типи життєвого циклу - гаплофазний, диплофазний та гаплодиплофазний.

Цикломорфоз. Прикладом цикломорфозу може бути життєвий цикл Chlorella. У цієї водорості представлено лише дві життєві форми: вегетативні клітини та апланоспори. Нерідко цикломорфози бувають досить складними. Наприклад, у більшості видів Chlamydomonas вегетативні клітини утворюють зооспори, які проростають у нові вегетативні клітини, при несприятливих умовах ці клітини перетворюються на акінети або переходять у нерухливий стан, досить часто зберігаючи при цьому здатність до розмноження за допомогою нерухомих гемізооспор; при покращенні умов існування нерухомі клітини здатні відновити джгутики.

Життєві цикли еугамних водоростей. У життєвих циклах водоростей із статевим процесом обов'язково присутні принаймі три стадії: вегетативна стадія, гамети (або вегетативні клітини, що виконують їх функцію), зигота. Назву життєвим циклам дають, в першу чергу, за наборами хромосом (плоїдністю) вегетативних стадій розвитку. Якщо вегетативна стадія має гаплоїдний набір хромосом, життєвий цикл називають гаплофазним, дип-лоїдний набір - диплофазним. Якщо ж в життєвому циклі чергуються вегетативні стадії як з гаплоїдним, так і з диплоїдним набором хромосом, то життєвий цикл розглядається як гаплодиплофазний. Послідовність змін плоїдності протягом життєвого циклу називають зміною ядерних фаз.

Під вегетативними стадіями (поколіннями) розуміють ті стадії онтогенезу, на яких водорості активно вегетують та утворюють репродуктивні клітини. Під репродуктивними клітинами розуміють спеціалізовані клітини як нестатевого, так і статевого розмноження - спори та гамети. Залежно від типу розмноження (нестатеве або статеве) серед вегетативних стадій розрізняють спорофіт - покоління, що утворює спори, гаметофіт - покоління, що утворює гамети, та гаметоспорофіт - покоління, яке здатне утворювати як гамети, так і спори.

У життєвому циклі може бути присутнє тільки одне покоління (наприклад, тільки гаметофіт або тільки гаметоспорофіт), або різні покоління нерегулярно чи регулярно змінюються одне одним (наприклад, спорофіт змінюється гаметофітом, а гаметофіт, у свою чергу - спорофітом). Залежно від цього розрізняють життєві цикли без зміни поколінь, з неправильним чергуванням поколінь та з правильним чергуванням поколінь. Якщо при чергуванні поколінь різні покоління морфологічно подібні (наприклад, гаметофіт зовні не відрізняється від спорофіту), то таке чергування поколінь називають ізоморфним, у протилежному випадку (наприклад, коли спорофіт макроскопічний, а гаметофіт мікроскопічний) чергування поколінь називають гетероморфним.

Плоїдність поколінь, і, відповідно, тип життєвого циклу за чергуванням ядерних фаз, визначається тим, на якій стадії життєвого циклу відбувається мейотичний (редукційний) поділ. При мейозі кількість хромосом зменшується вдвічі. Таким чином, всі стадії розвитку протягом відрізку життєвого циклу від мейозу до статевого процесу будуть мати гаплоїдний набір хромосом, а всі стадії після статевого процесу до мейозу - диплоїдний набір.

7. Систематичні групи водоростей

Головним критерієм поділу більш як 30 тис. видів водоростей на 10 відділів є забарвлення, що, безумовно, пов' язано з характером їхньої будови. Розглянемо основні систематичні групи водоростей (табл.19).