Розділ «ЛЕКЦІЯ 2. Біологічне значення, загальний план будови і властивості нервової системи»

Цитоскелет нейронів добре розвинений і представлений всіма елементами - мікротубулами (нейротубулами) діаметром 20-30 нм, мікрофібламентами і проміжними філаментами (нейрофіламентами) товщиною 6-8 нм. Утворений ними опорно-скоротливий апарат відіграє важливу роль у підтримуванні форми клітин та їх відростків. При імпрегнації солями срібла структури цитоскелета мають вигляд тонких ниток і отримали назву нейрофібрил. В перикаріоні цитоскелет формує щільну сітку, а у відростках - розміщується поздовжньо. Присутня у всіх нейронах центросома забезпечує збирання мікротубул.

Кожний нейрон містить генетично запрограмований код, який визначає специфіку його будови, метаболізму і зв'язок з іншими нейронами, хоча це не виключає можливості модифікації нейронних зв'язків у процесі індивідуального розвитку під час навчання і формування різних навичок.

Нейрон - функціональна одиниця, яка сприймає подразнення і передає збудження у формі нервового імпульсу іншим нейронам або іннервованим органам і м'язам.

Нейрон проводить нервовий імпульс лише в одному напрямку. Є два види відростків нейрона: дендрити і аксон (нефрит). Дендритів (від грец. dendron - дерево) у нейрона буває один або декілька і відходять вони від перикаріона конічними розширеннями. Здебільшого мають невелику довжину і сильно розгалужуються поблизу тіла нейрона. Крупні дендрити містять всі види органел, стаючи тоншими, поступово втрачають елементи комплексу Гольджі, тоді як цистерни гранулярної ендоплазматичної сітки залишаються численними і розміщуються паралельними пучками. Нейротубули і нейрофіламенти забезпечують дендритний транспорт від тіла нейрона вздовж дендрита.

Дендрити проводять імпульси до тіла нейрона, отримуючи сигнали від інших нейронів через численні міжнейронні контакти (аксо-дендритні сина-пси), розташовані на них в ділянці особливих випинань - дендритових шипиків. Шипики часто містять по 3-4 плоскі цистерни, розділені ділянками щільної речовини. Вони є лабільними структурами, можуть руйнуватися і утворюватися наново. їх число падає під час зниження функціональної активності нейронів, особливо у випадку старіння організму.

Аксон (від грец. axis - вісь) - це довгий відросток, у клітині буває завжди один, має однаковий діаметр по всій довжині, не галузиться, але може давати бічні відгалуження - колатералі. Закінчується аксон терміналіями (кінцевими апаратами) на іншому нейроні або на структурі робочого органа. Аксон проводить нервовий імпульс від перикаріона. В аксонах відбувається постійний потік цитоплазми (аксоплазми).

Нейрон є частиною рефлекторної дуги, по якій відбувається проведення імпульсу в нервовій системі від рецепторів до ефекторних органів, які беруть участь у відповідь на подразнення.

Будь-яка частина нейрона та її відростків під час дії пошкоджуючого фактора гине або дегенерує, хоча різні нейрони по-різному реагують. Форма і розміри тіл нейронів істотно різняться, так само, як і тип, кількість і довжина їх відростків.

Нейрони бувають: а) уніполярні (від тіла нейрона відходить єдиний відросток, який далі поділяється на гілки одного аксона); б) біполярні (від кожного кінця видовженого тіла нейрона відходить два відростки); в) мультиполярні (від тіла нейрона відходить багато відростків; нейрон цього типу, так звана пірамідна клітина, локалізується у корі головного мозку) (рис. 21).

Рис. 21. Типи нейронів (за Дорлінг Кіндерслі, 2003)

Нейрони за функціональним значенням поділяються на: а) чутливі

(аферентні, інформаційні) сприймають нервові імпульси із внутрішнього та зовнішнього середовища через чутливі нервові закінчення (рецептори) й дендрити і перетворюють енергію подразників (механічних, хімічних, термічних, світлових, звукових тощо) на нервовий імпульс, який передається до ЦНС; б) рухові (еферентні, командні), на відміну від аферентних, отримують нервове збудження внаслідок імпульсів, які виникли в інших нейронах і передаються через спеціальні утвори (синапси) на дендрити (рідше на тіло) рухового нейрона. Ці нейрони найчастіше є мультиполярними - мають різні контури і значну кількість дендритів, що розгалужуються: рухові нервові закінчення передають імпульси з нервового волокна на іннервований орган; в) асоціативні нейрони забезпечують нервовий зв'язок між різними групами нервових клітин. Ці нейрони переважно містяться в корі головного мозку і мають різноманітну форму.

Біохімічна класифікація нейронів базується на хімічних особливостях нейромедіаторів, що використовуються в синаптичній передачі нервових імпульсів. Виділяють такі групи медіаторів: холінергічні (медіатор ацетилхолін), адренергічні (медіатор - норадреналін), серотоні-нергічні (медіатор - серотонін), дофамінергічні (медіатор - дофамін), ГАМК-ергічні (медіатор - гамма-аміномасляна кислота), пуринергічні (медіатор - АТФ і його похідні), пептидергічні (медіатори - енкефаліни, ендорфіни, холецистокінін та інші нейропептиди). В деяких нейронах терміналі! містять одночасно два типи нейромедіатора. Залежно від хімічної природи їх поділяють на 4 групи: аміни (ацетилхолін, норадреналін, дофамін, серотонін), амінокислоти (наприклад, гліцин, глютамінова та ін.). За функціональними властивостями медіатори центральної нервової системи поділяють на збуджувальні, гальмівні, модулюючі.

Тіла нейронів, сполучаючись одне з одним своїми відростками, утворюють окремі скупчення, які називаються ядрами і нервовими центрами. Мільярди взаємозв'язаних нейронів, які формують нервову систему, перебувають під захистом та в оточенні нейроглії. На відміну від нейронів, підтримуючі клітини нейроглія - нездатні генерувати й проводити нервові імпульси. Вони забезпечують захист і живлення нейронів. Існує кілька різновидів цих клітин, найдрібніші з яких, клітини мікроглії, поглинають і руйнують мікроорганізми. Інші забезпечують ізоляцію аксонів або сприяють циркуляції спинномозкової рідини (рис. 22).

За генетичною класифікацією клітини нейроглії поділяють на клітини макроглії та мікроглії (гліальні макрофаги). Серед клітин макроглії (макрогліоцитів) розрізняють епендимну глію (епендимоцити), аст-роцитну (астроцити) і олігоденроглію (олігодендроцити) (рис. 23).

Олігодендроцити (клітини олігодендроглії) - найчисленніша група клітин нейроглії. Це невеликі клітини з короткими дуже тонкими відростками, знаходяться як в центральній, так і в периферійній нервовій системі. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їх відростки. Розрізняють декілька видів олігодендроцитів, серед них світлі, проміжні і темні. Світлі існують лише в ранньому поснатальному періоді, вони швидко перетворюються в проміжні, а ті - в темні клітини, які знаходяться в сірій і білій речовинах мозку. Один вид олігодендроглії - шванівські клітини (нейролемоцити) беруть участь в утворенні нервових волокон, формуючи їх оболонки. Функції олігодендроцитів дуже різноманітні: трофічна, ізоляційна, участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон.

Рис. 22. Основні шляхи диференціації гангліонарної пластинки і нервової трубки (за Козловим В. І., Цехмістренко Т. А., 1977)

1. нервова трубка;

2. нейробласти;

3. нейрони;